Difusión anómala

La difusión anómala es un proceso de difusión que involucra una relación no lineal entre el desplazamiento cuadrático medio (MSD, por sus siglas en inglés) , σr2, y el tiempo, a diferencia de un proceso de difusión normal, en el cual el desplazamiento cuadrado es una función lineal del tiempo. Físicamente σr2 puede considerarse la cantidad de espacio que la partícula ha "explorado" dentro del sistema. Procesos de difusión anómala han sido medidos en física, química y biología.[1]

Desplazamiento cuadrático medio de la difusión anómala y normal.

A diferencia de la difusión normal, la difusión anómala se describe mediante una ley de potencia,[2][3]​ σr2 ~ D t α, donde D es el coeficiente de difusión y t es el tiempo transcurrido. En un proceso de difusión normal, α = 1. Si α > 1, el fenómeno se denomina superdifusión. La superdifusión puede ser el resultado de procesos activos de transporte celular. Si α <1, la partícula se somete a subdifusión.[4][5]

El rol de la difusión anómala ha recibido amplia atención en la última década para describir escenarios físicos, más prominentemente dentro de sistemas de hacinamiento, por ejemplo la difusión de proteínas dentro de células, y difusión a través de medios porosos. La subdifusión se ha propuesto como una medida de hacinamiento macromolecular en el citoplasma.[6]

La difusión anómala es un proceso no lineal

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En estadística la Difusión (física) normal está definida como

 

donde <x2> es la variancia de la distribución en la posición de una partícula moviéndose en un plano, D es el coeficiente de difusión y t es el tiempo. Este tipo de difusión es totalmente definida por el coeficiente de difusión. Si se trata al coeficiente de difusión como una variable y se calcula a través de un experimento

 

se espera que la razón de <x2> y t sean constantes.

Durante difusión anómala la relación de difusión es

 

donde   es el llamado exponente anómalo. Para   el proceso es sub-difusivo y para   es súper-difusivo. Por simplicidad nos concentraremos en  .

Si volvemos a calcular la razón de  durante un proceso anómalos, entonces[7]

 

Claramente, el valor instantáneo del coeficiente aparente de difusión   cambia con el tiempo. Esto significa que no hay un valor constante que defina la difusión de las partículas en el medio, el sistema no se encuentra en equilibrio térmico y las leyes clásicas de difusión no se cumplen. En este caso el exponente anómalo cobra mayor importancia.

La ecuación que describe difusión anómala es una ley de potencias. En las leyes de potencias no existe una única constante temporal, como en todo proceso descrito por un decaimiento exponencial. Una ley de potencias surge de la suma de una infinidad de sumas de procesos con diferentes constantes temporales.

La ecuación fraccional de difusión

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Es posible demostrar que un proceso de difusión anómala resulta en una ecuación fraccional[8]

 

donde   puede ir de [0,1] y   de [0,2].

La ecuación fracional muestra dos tipos de difusión anómala, una temporal y otra espacial. Es posible demostrar que procesos que se originan con movimientos aleatorios continuos con tiempos distribuidos de espera resultan en tiempo fraccional.[9]​ Mientras que movimientos como los saltos de Levy resultan en escpacio fraccional.[10]

Tipos de difusión anómala

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Uno de los grandes desafíos en el campo de difusión anómala consiste en comprender el mecanismo causante de las anomalías. Existe una serie de marcos estudiados dentro de la física estadística que dan lugar a difusión anómala. Estos son correlaciones de largo alcance[11]caminatas aleatorias de tiempo continuo (CTRW[12]​), el movimiento browniano fraccional (fBm),[13]​ difusión en fractales,[3][14]​ y la difusión en medios heterogéneos.[15]

Actualmente, los tipos de procesos de difusión anómalos más estudiados son los que involucran los siguientes

Estos procesos tienen un interés creciente en la biofísica celular, donde el mecanismo detrás de la difusión anómala está directamente relacionado con la fisiología. De particular interés, los trabajos de los grupos de Eli Barkai, María García Parajo, Diego Krapf y Ralf Metzler han demostrado que el movimiento de moléculas en células vivas a menudo muestra un tipo de difusión anómala que rompe la hipótesis de ergodicidad.[4][17][18]​ Este tipo de movimiento requiere la reformulación de la física estadística en estos casos debido a que los enfoques que utilizan el ensamble microcanónico y el teorema de Wiener Khinchin son invalidos. Recientemente, se ha descubierto el fenómeno de difusión anómala en múltiples sistemas biológicos, incluyendo átomos ultrafríos,[19]telómeros en el núcleo celular,[20]canales iónicos en la membrana plasmática,[21]​ partículas coloidales en el citoplasma[22][23]​ y soluciones micelares.[24]​ La difusión anómala también se encontró en otros sistemas fisiológicos, incluidos los intervalos de latidos del corazón y en las secuencias de ADN.[25]

Referencias

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  1. Joseph Klafter and Igor M Sokolov. Fractional diffusion spreads its wings. Physics World (2005)
  2. Ben-Avraham, Havlin (2000). Diffusion and Reactions in Fractals and Disordered Systems. Cambridge University Press. Archivado desde el original el 10 de septiembre de 2019. Consultado el 15 de septiembre de 2019. 
  3. a b S. Havlin, D. ben-Avraham (2002). «Diffusion in disordered media». Adv. Phys. 51 (1): 187-292. Bibcode:2002AdPhy..51..187H. doi:10.1080/00018730110116353. Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 15 de septiembre de 2019. 
  4. a b Metzler, Ralf; Jeon, Jae-Hyung; Cherstvy, Andrey G.; Barkai, Eli (2014). «Anomalous diffusion models and their properties: non-stationarity, non-ergodicity, and ageing at the centenary of single particle tracking». Phys. Chem. Chem. Phys. (en inglés) 16 (44): 24128-24164. ISSN 1463-9076. doi:10.1039/C4CP03465A. Consultado el 15 de septiembre de 2019. 
  5. Krapf, Diego (2015). Current Topics in Membranes (en inglés) 75. Elsevier. pp. 167-207. ISBN 9780128032954. doi:10.1016/bs.ctm.2015.03.002. Consultado el 15 de septiembre de 2019. 
  6. Weiss, Matthias; Elsner, Markus; Kartberg, Fredrik; Nilsson, Tommy (2004-11). «Anomalous Subdiffusion Is a Measure for Cytoplasmic Crowding in Living Cells». Biophysical Journal (en inglés) 87 (5): 3518-3524. PMC 1304817. PMID 15339818. doi:10.1529/biophysj.104.044263. Consultado el 15 de septiembre de 2019. 
  7. Ahmad Sharifi-Viand, Investigation of anomalous diffusion and multifractal dimensions in polypyrrole film, Journal o Electroanalytical Chemistry(Elsevier), 671: 51–57 (2012).
  8. Metzler, R. and J. Klafter, The random walk's guide to anomalous diffusion: a fractional dynamics approach. Physics Reports, 2000. 339(1): p. 1-77.
  9. Zhang, Y., et al., Random walk approximation of fractional-order multiscaling anomalous diffusion. Phys Rev E Stat Nonlin Soft Matter Phys, 2006. 74(2 Pt 2): p. 026706
  10. Chaves, A.S., A fractional diffusion equation to describe Lévy flights. Physics Letters A, 1998. 239(1-2): p. 13-16
  11. Buldyrev, S.V.; Goldberger, A.L.; Havlin, S.; Peng, C.K.; Stanley, H.E. (1994). «Fractals in Biology and Medicine: From DNA to the Heartbeat». En Bunde, Armin; Havlin, Shlomo, eds. Fractals in Science. Springer. pp. 49–89. ISBN 978-3-540-56220-7. 
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  13. a b Mandelbrot, Benoit B.; Van Ness, John W. (1968-10). «Fractional Brownian Motions, Fractional Noises and Applications». SIAM Review (en inglés) 10 (4): 422-437. ISSN 0036-1445. doi:10.1137/1010093. Consultado el 3 de abril de 2021. 
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  15. Cherstvy, Andrey G; Chechkin, Aleksei V; Metzler, Ralf (20 de agosto de 2013). «Anomalous diffusion and ergodicity breaking in heterogeneous diffusion processes». New Journal of Physics 15 (8): 083039. ISSN 1367-2630. doi:10.1088/1367-2630/15/8/083039. Consultado el 15 de septiembre de 2019. 
  16. Lim, S. C.; Muniandy, S. V. (29 de agosto de 2002). «Self-similar Gaussian processes for modeling anomalous diffusion». Physical Review E (en inglés) 66 (2): 021114. ISSN 1063-651X. doi:10.1103/PhysRevE.66.021114. Consultado el 3 de abril de 2021. 
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  18. Manzo, Carlo; Garcia-Parajo, Maria F (1 de diciembre de 2015). «A review of progress in single particle tracking: from methods to biophysical insights». Reports on Progress in Physics 78 (12): 124601. ISSN 0034-4885. doi:10.1088/0034-4885/78/12/124601. Consultado el 3 de abril de 2021. 
  19. Sagi, Yoav; Brook, Miri; Almog, Ido; Davidson, Nir (2012). «Observation of Anomalous Diffusion and Fractional Self-Similarity in One Dimension». Physical Review Letters 108 (9): 093002. Bibcode:2012PhRvL.108i3002S. ISSN 0031-9007. PMID 22463630. arXiv:1109.1503. doi:10.1103/PhysRevLett.108.093002. 
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  21. Weigel, Aubrey V.; Simon, Blair; Tamkun, Michael M.; Krapf, Diego (19 de abril de 2011). «Ergodic and nonergodic processes coexist in the plasma membrane as observed by single-molecule tracking». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 108 (16): 6438-6443. Bibcode:2011PNAS..108.6438W. ISSN 0027-8424. PMC 3081000. PMID 21464280. doi:10.1073/pnas.1016325108. 
  22. Regner, Benjamin M.; Vučinić, Dejan; Domnisoru, Cristina; Bartol, Thomas M.; Hetzer, Martin W.; Tartakovsky, Daniel M.; Sejnowski, Terrence J. (2013). «Anomalous Diffusion of Single Particles in Cytoplasm». Biophysical Journal 104 (8): 1652-1660. Bibcode:2013BpJ...104.1652R. ISSN 0006-3495. PMC 3627875. PMID 23601312. doi:10.1016/j.bpj.2013.01.049. 
  23. Sabri, Adal; Xu, Xinran; Krapf, Diego; Weiss, Matthias (28 de julio de 2020). «Elucidating the Origin of Heterogeneous Anomalous Diffusion in the Cytoplasm of Mammalian Cells». Physical Review Letters (en inglés) 125 (5): 058101. ISSN 0031-9007. doi:10.1103/PhysRevLett.125.058101. Consultado el 3 de abril de 2021. 
  24. Jeon, Jae-Hyung; Leijnse, Natascha; Oddershede, Lene B; Metzler, Ralf (2013). «Anomalous diffusion and power-law relaxation of the time averaged mean squared displacement in worm-like micellar solutions». New Journal of Physics 15 (4): 045011. Bibcode:2013NJPh...15d5011J. ISSN 1367-2630. doi:10.1088/1367-2630/15/4/045011. 
  25. Buldyrev, S.V.; Goldberger, A.L.; Havlin, S.; Peng, C.K.; Stanley, H.E. (1994). «Fractals in Biology and Medicine: From DNA to the Heartbeat». En Bunde, Armin; Havlin, Shlomo, eds. Fractals in Science. Springer. pp. 49–89. ISBN 978-3-540-56220-7.