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Tardigrada

filo de invertebrados protóstomos
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Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos, constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal, caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de 500 µm de media).[1]​ Además se agrupan dentro del gran grupo de los panartrópodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los artrópodos, junto a los onicóforos.

Tardígrados
Rango temporal: Cámbrico-Presente

Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Panarthropoda
Filo: Tardigrada
Spallanzani, 1777
Clases
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Johann August Ephraim Goeze.

Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó «osos de agua» (del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término «tardígrado» (que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777, justamente debido a la lentitud de este animal.

Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm;[2]​ pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y hasta los 150 °C,[3]​ a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin obtener agua)[4]​[5]​ o a la radiación ionizante.[6]​

Características generales

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Tardígrado visto bajo el microscopio óptico.

La mayoría de los tardígrados son terrestres y habitan fundamentalmente en los musgos, líquenes o helechos, aunque también pueden llegar a habitar aguas oceánicas o de agua dulce, no habiendo rincón del mundo que no habiten. Los especímenes adultos más grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 0,5 mm de media,[1]​ sin embargo, los más pequeños pueden medir 0,05 mm solamente.

Son de forma ovalada o alargada, pueden entrar en criptobiosis (metabolismo reducido) y se alimentan succionando líquidos vegetales o animales. Además de tener células eucariotas, poseen cutícula no quitinosa, aunque pueden mudar. Se conocen más de 1000 especies de tardígrados.[7]​ Algunos autores todavía los consideran una clase de artrópodos.

Los tardígrados están formados por unas mil células y algunas especies son eutélicas, es decir, mantienen constante el número de células durante su desarrollo.[1]​ Sin embargo, según otras fuentes el número de células es de unas 40 000.[8]​

Algunos tardígrados ponen sus huevos a la vez que mudan la cutícula (cubierta externa), de tal forma que la puesta queda alojada en la cutícula de la que acaban de desprenderse, que le servirá de protección.[9]​

Estructura

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Imagen SEM de Milnesium tardigradum en estado activo.

Dotados de simetría bilateral, con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa, los tardígrados constan de cinco segmentos no diferenciados. Un segmento cefálico poco diferenciado de forma roma que contiene la boca (con un par de estiletes internos) y, en ocasiones, puntos o manchas oculares y cirros sensoriales. Los cuatro segmentos restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales terminadas con garras (entre cuatro y ocho) o con ventosas; normalmente los primeros tres pares se destinan a la locomoción mientras que el cuarto sirve para anclarse al sustrato dado que los tardígrados son extremadamente ligeros e incluso una leve brisa puede arrastrarlos fácilmente. La cutícula no quitinosa exterior que los recubre puede ser de una gran variedad de colores. Los tardígrados son ovíparos, dioicos y experimentan un desarrollo directo, sin fases larvarias. Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, pero sí disponen de aparatos nervioso, excretor y reproductor.[9]​ Poseen unas células (matoxistemas)[cita requerida] que les permiten sobrevivir en cualquier medio ya sea agua, aire, vacío, etc.

Aparato digestivo

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Lo más destacado del aparato digestivo es su estructura bucal. Se caracteriza por una abertura bucal o probóscide formada por unos tres anillos de cutícula incrustada hacia la cavidad interior, que continúa con una faringe tubular y después una succionadora, en la que hay unos potentes músculos circulares que hacen los movimientos de succión. En esta musculatura hay unas estructuras esclerotizadas denominadas macroplacoides, que dan rigidez a la estructura y además suponen un punto de inserción para los músculos suctores. A la estructura de la boca van asociados dos estiletes punzantes que están vinculados a músculos retractores y protractores. Su función es atravesar las paredes de los vegetales de los que se alimenta y succionar los fotosintatos. Los estiletes en reposo se encuentran embebidos en las glándulas salivales, las cuales son las encargadas de secretarlos de nuevo, junto con el resto de la estructura bucal, tras la ecdisis (proceso de muda).

Los tardígrados se alimentan de bacterias, algas, criptógamas, rotíferos, nemátodos y otros invertebrados microscópicos. Normalmente sorben sus células pero en ocasiones ingieren los organismos completos.

Resistencia a condiciones extremas

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Criptobiosis

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Echiniscus testudo.

Tal vez la cualidad más fascinante de los tardígrados es su resistencia y capacidad, en situaciones medioambientales extremas, de entrar en un estado de animación suspendida conocido como criptobiosis o estado anhidrobiótico. Mediante un proceso de deshidratación, pueden pasar de tener el habitual 85 % de agua corporal a quedarse con tan solo un 3 %. En este estado el crecimiento, la reproducción y el metabolismo se reducen o cesan temporalmente y así pueden pasar hasta 4,4 años.[10]​ En 2016 científicos del Instituto Nacional de Investigación Polar de Japón (NIPR) consiguieron reanimar a ejemplares que llevaban más de 30 años congelados.[11]​[12]​

Esta resistencia permite a los tardígrados sobrevivir a temporadas de frío y sequedad extremos, radiorresistencia a la radiación ionizante y resistencia al calor y la polución. Existen estudios que demuestran que, en estado de metabolismo indetectable, pueden sobrevivir a temperaturas que oscilan entre los –20 °C[13]​ y los 100 °C.[14]​ En condiciones de laboratorio extremas parece que pueden sobrevivir a temperaturas entre -273 °C, casi el cero absoluto,[15]​ y 151 °C.[16]​ Asimismo se indica que pueden sobrevivir a la inmersión en alcohol puro y en éter. Científicos rusos afirman haber encontrado tardígrados vivos en la cubierta de los cohetes recién llegados de vuelta del espacio exterior. Recientes investigaciones demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior.[17]​

En 1948 la bióloga italiana Tina Franceschi rehidrató unos tardígrados procedentes de una muestra de musgo seca, conservada en un museo desde 1828. Al cabo de doce días, uno de los ejemplares mostró algunos ligeros signos de movimiento, después nada.[18]​ Las observaciones de Franceschi fueron muy exageradas en las citas subsecuentes, afirmándose en numerosos trabajos, aunque sin fundamento real, que los tardígrados pueden revivir tras permanecer 120 años en estado de criptobiosis.[19]​

Exposición espacial

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Hypsibius dujardini.

En septiembre de 2007 se lanzó la sonda espacial Foton M3 de Rusia y la ESA, y en ella fue colocado un grupo de tardígrados. Se comprobó que no solo sobrevivieron a las condiciones del espacio exterior, sino que incluso mantuvieron su capacidad reproductiva, por lo que se les considera el ser vivo más resistente. Además, pueden soportar 100 veces más radiación que los seres vivos más resistentes y pueden pasar años en un estado de hibernación sin agua, y reactivarse en cuanto se les suministre.[20]​[21]​

Radiación ultravioleta

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En octubre de 2020, investigadores del Instituto Indio de Ciencias (Bangalore) descubrieron una nueva especie del género Paramacrobiotus que tiene unos pigmentos fluorescentes que les protegen de la radiación ultravioleta. Extrayendo los pigmentos fluorescentes, los científicos han sido capaces de proteger de la luz ultravioleta a nematodos y a otros tardígrados que no poseen estos pigmentos, demostrando por primera vez que la fluorescencia tiene en algunas especies una función protectora.[22]​[23]​

Filogenia y sistemática

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Véase también: Anexo:Animales bilaterales

El filo de los tardígrados se compone de tres clases: heterotardígrados, eutardígrados y mesotardígrados, aunque este último taxón se basa solo en una descripción de la especie Thermozodium esakii (Rahn, 1937) de un manantial japonés de agua caliente cerca de Nagasaki. Los especímenes y el manantial fueron destruidos por un terremoto de modo que la clase y la especie es dudosa (nomen dubium).

Las relaciones filogenéticas de los tardígrados no están claras. Considerados a veces un filo pseudocelomado, o miembros de un grupo denominado Pararthropoda (grupo en el que también se incluían los onicóforos y que se ha demostrado parafilético), la tendencia actual es la de situarlos junto a onicóforos y artrópodos en un clado denominado Panarthropoda dentro de Ecdysozoa, algunas filogenias recientes los consideraron más próximos a los nematodos que a onicóforos y artrópodos; sin embargo ahora se cree que esta filogenia es consecuencia de la atracción de ramas largas.[24]​ Según los análisis moleculares constituyen el primer grupo divergente del clado Panarthropoda.[25]​[26]​

Pan-Gnathopoda
 

Tabelliscolex †

 
 
 

Cricocosmia †  

 
 

Tylotites †

 
Panarthropoda
 

Microdictyon †  

 
 
 

Cardiodictyon †  

 
 

Hallucigeniidae †  

 
 
 
 

Xenusión †  

 
 

Onychodictyon gracilis †

 
Gnathopoda
Pan‑Tardigrada
Luolishaniidae
 

Collinsovermis †  

 
 
 
 

Collinsium †

 
 

Acinocricus †  

 
 
 
 

Luolishania †  

 
 
 

Ovatiovermis †  

 
 

Facivermis †  

 
 
 
 
 
Tardigrada
 

Tardígrado de Orsten †  

 
 
Heterotardigrada
 

Arthrotardigrada  

 
 

Echiniscoidea  

 
 
Mesotardigrada

Thermozodium?

 
Eutardigrada
 

Apochela  

 
 

Parachela  

 
 
 
pérdida de varias extremidades
 
Pan‑Antennopoda
 

Onychodictyon ferox †  

 
 
 

Hadranax †  

 
 
 

Aysheaia †  

 
Antennopoda
Pan‑Euonychophora
 

Paucipoda †  

 
 
 

Antennacanthopodia †  

 
 

Onychophora  

 
 
 
Pan‑Euarthropoda
 
 

Jianshanopodia †  

 
 
 

Siberion †  

 
 

Kerygmachelidae †  

 
 
 
 
 

Megadictyon †  

 
 

Arthropoda  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referencias

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  1. ↑ a b c Miller, William R. (2011). «Tardigrades». American Scientist 99 (5): 384. Consultado el 30 de junio de 2014. 
  2. ↑ Seki, Kunihiro; Toyoshima, Masato (29 de octubre de 1998). «Preserving tardigrades under pressure». Nature 395 (6705): 853-854. doi:10.1038/27576. 
  3. ↑ Horikawa, Daiki D. (2012). Alexander V. Altenbach; Joan M. Bernhard; Joseph Seckbach, eds. Anoxia Evidence for Eukaryote Survival and Paleontological Strategies. (21st edición). Springer Netherlands. pp. 205-217. ISBN 978-94-007-1895-1. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2020. Consultado el 21 de enero de 2012. 
  4. ↑ Guidetti, R. & Jönsson, K.I. (2002). «Long-term anhydrobiotic survival in semi-terrestrial micrometazoans». Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi:10.1017/S095283690200078X. 
  5. ↑ Crowe, John H.; Carpenter, John F.; Crowe, Lois M. (octubre de 1998). «The role of vitrification in anhydrobiosis». Annual Review of Physiology 60. pp. 73-103. PMID 9558455. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.73. 
  6. ↑ Radiation tolerance in the tardigrade Milnesium tardigradum (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  7. ↑ Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  8. ↑ «Difícil de matar: los tardígrados». Consultado el 11 de agosto de 2015. 
  9. ↑ a b Guil López, Noemí (2016) «Tardígrados, más allá de la vida». NaturalMente, 9: 9-14
  10. ↑ Watanabe, Masahiko (2006) «Anhydrobiosis in invertebrates». Appl. Entomol. Zool., 41(1): 15–31
  11. ↑ Resucitan a un oso de agua que llevaba congelado más de 30 años, diario La Gaceta, 15 de enero de 2016.
  12. ↑ Científicos "resucitan" un oso de agua que estuvo congelado 30 años, diario El Mundo, 15 de enero de 2016.
  13. ↑ Hallberg, K. A.; Persson, D.; Ramløv, H.; Westh, P.; Kristensen, R. M. y Møbjerg, N. (2009). «Cyclomorphosis in Tardigrada; adaptation to environmental constraints». Journal of Experimental Biology, 212: 2803-2811
  14. ↑ Hengherr, S.; Worland, M. R.; Reuner, A.; Brümmer, F. y Schill, R. O. (2009) «High-temperature tolerance in anhydrobiotic tardigrades is limited by glass transition». Physiological and Biochemical Zoology, 82(6): 749-755
  15. ↑ Becquerel, P. (1950). «La suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve». C. R. Hebd. Séances Acad. Sci. Paris, 231: 261–263
  16. ↑ Horikawa, D. D. (2012) «Survival of tardigrades in extreme environments: A model animal for astrobiology». En: Altenbach, A. V.; Bernhard, J. M. y Seckbach, J. (eds.) Anoxia: evidence for Eukaryote survival and paleontological strategies. Springer, Dordrecht. Cellular origin, life in extreme habitats and astrobiology, 21: 205-217
  17. ↑ «Tardigrades In Space (TARDIS)». 
  18. ↑ Franceschi, T. (1948). «Anabiosi nei tardigradi». Boll. Mus. Ist. Biol.Univ. Genova, 22: 47-49
  19. ↑ Jönsson, K. Ingemar y Bertolani, Roberto (2001) «Facts and fiction about long-term survival in tardigrades». J. Zool., Lond.. 255(1): 121-123 doi 10.1017/S0952836901001169
  20. ↑ ¡Menudos astronautas!. Muy Interesante, 5 de septiembre de 2008. Fecha acceso 2008-09-12.
  21. ↑ K. Ingemar Jönsson, et al. (9 de septiembre de 2008). «Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit». Current Biology 18 (17): R729-31. 
  22. ↑ Corral, Alfonso M. (24 de octubre de 2020) «Un escudo fluorescente protege a los tardígrados de la radiación ultravioleta». ¡Cuánta Ciencia!
  23. ↑ HR Suma, S Prakash y SM Eswarappa (14 de octubre de 2020). «Naturally occurring fluorescence protects the eutardigrade Paramacrobiotus sp. from ultraviolet radiation». Biology Letters 16 (10): 20200391. 
  24. ↑ MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda
  25. ↑ Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla
  26. ↑ Ecdysozoa description

Enlaces externos

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