Choanoflagellata

(Redirigido desde «Varisarca»)

El filo propuesto Choanoflagellata[1][2]​ engloba a las denominadas proto-esponjas y a los coanoflagelados, si bien algunos investigadores denominan a todo este grupo como "coanoflagelados", los coanoflagelados verdaderos se ubican en la clase Choanoflagellatea, como grupo vivo hermano de Benthozoa.

Protistas parecidos a las esponjas
Rango temporal: 760–0Ma

Otavia (Varisarca)

Coanoflagelados (Choanoflagellatea) fósiles del cretácico
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista/¿Animalia?
(sin rango) Opisthokonta
Holozoa
Apoikozoa/Animalia sensu lato
¿Myriazoa?
Filo: Choanoflagellata*
Kent. 1880-1882
Clases
Sinonimia

Choanodermata/Choanozoa sensu Brunett y King (cladísticamente)
Choanoflagellozoa

La clase Varisarca[3]​ fue propuesta por Cavalier Smith para englobar a los organismos espongiformes que no entran dentro de Porifera ni Choanoflagellatea, dentro de ese grupo están las denominadas proto-esponjas, organismos con fase de coanocito que a diferencia de los coanoflagelados verdaderos, tienen como células encargadas de la diferenciación celular a los arqueocitos,[4]​ quienes forman a los coanocitos a partir de estas células, además de formar amebocitos móviles a partir de los arqueocitos para la sujeción bentónica.[5]

La clase Choanoflagellatea por otro lado emplea los coanocitos como punto de la diferenciación celular y la fase de arqueocito se perdió, aunque pueden formar amebocitos si el coanoflagelado esta en una situación de confinamiento.[5]

Diferencias entre Varisarca, Choanoflagellatea y Porifera

editar

Este es un cuadro donde se denotan las diferencias entre las proto-esponjas, esponjas y coanoflagelados. Los tres grupos forman el grupo ancestral esponjoso o el grupo coano-esponja al contrario que el grupo acolchado o frondoso Petalonamae.[3]

Características presentes Varisarca Choanoflagellatea Porifera
Diferenciación celular Arqueocitos Coanocitos Arqueocitos
Formación de gametos Los arqueocitos forman los óvulos y los coanocitos, estos últimos a su vez posiblemente formen los espermatozoides. El coanocito forma tanto los espermatozoides como los óvulos. Los arqueocitos forman óvulos, mientras que los coanocitos forman espermatozoides.
Estructura tisular Colonial con mesohilo Colonial con mesohilo (perdido en Acanthoecida) Semi-tisular con mesohilo
Capas germinales Monoblástico Monoblástico (exc. Acanthoecida) Monoblástico (posiblemente diploblastico en algunos grupos)
Etapa de alimentación Todas las etapas Todas las etapas Adulta sésil
Ubicación del coanodermo Variable (Externo y/o interno) Externo Interno (formando canales)
Neuroides (células secretoras) Presentes Los coanocitos ocupan su lugar Presentes

Relaciones filogenéticas

editar

Cavalier Smith al principio presentó a los varisarcos como una forma transicional entre los coanoflagelados y las esponjas,[3]​ no obstante el consenso de los orígenes animales a través de protistas parecidos a células madre señala que el ancestro común entre los dos grupos tenía como diferenciador celular a los arqueocitos, implicando que los coanoflagelados verdaderos también descienden de las pre-esponjas en lugar de que fuesen solo un grupo hermano o predecesor de estos.[4]

Debido a ello los coanoflagelados perdieron la fase de arqueocito y las integrinas que poseían los varisarcos, ahora los coanoflagelados recurren directamente la diferenciación por la forma de coanocito.[4]​ Tanto los coanoflagelados modernos como las esponjas poseen neuroides, pero en los coanoflagelados estos son muy similares a los coanocitos y los propios coanocitos poseen la maquinaria molecular para formarlos, ausente en las esponjas y pre-esponjas que utilizan los arqueocitos para formarlos.[6]

Las pre-esponjas Otavia y Eocyathispongia están más relacionadas con las esponjas que a los coanoflagelados debido a la presencia de coanodermo interno inferido pero ausencia de ostia definida. El fósil Funisia en cambio posee una constitución tubular, con mesohilo sin pinacodermos, pero con una forma similar a Cladospongia elegans,[7]​ posee el coanodermo externo en lugar de interno, y se reproducía sexualmente, presentaría arqueocitos al igual que Eocyathispongia, dentro del mesohilo.[3][8][9][10]

Apoikozoa/Animalia sensu lato

Arqueocitos coloniales

Pan-Ctenophora

Arqueocitos coloniales

Euvendobionta  

Myriazoa

Arqueocitos coloniales

Choanodermata
Pan‑Choanoflagellatea

Funisia

Choanoflagellatea  

Pan‑Benthozoa

Otavia  

Eocyathispongia  

Metazoa/Animalia sensu stricto

Metaxyspongia

Reticulosa*

Benthozoa

Porifera sensu stricto  

Epitheliozoa  

aparecen los coanocitos

Referencias

editar
  1. Saville-Kent, W. (1880). A manual of Infusoria. London, vol. 1, p. 324, [1].
  2. «Propuesta para una clasificación práctica de eucariotas en varios reinos basada en monofilia y criterios de tiempo de divergencia comparables». biorxiv. 29 de diciembre de 2017. doi:10.1101/240929. 
  3. a b c d Cavalier-Smith, Thomas (5 de febrero de 2017). «Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences—the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 372 (1713): 20150476. ISSN 0962-8436. PMC 5182410. PMID 27994119. doi:10.1098/rstb.2015.0476. Consultado el 19 de agosto de 2024. 
  4. a b c Sogabe, Shunsuke; Hatleberg, William L.; Kocot, Kevin M.; Say, Tahsha E.; Stoupin, Daniel; Roper, Kathrein E.; Fernandez-Valverde, Selene L.; Degnan, Sandie M. et al. (2019-06). «Pluripotency and the origin of animal multicellularity». Nature 570 (7762): 519-522. ISSN 1476-4687. PMID 31189954. doi:10.1038/s41586-019-1290-4. Consultado el 19 de agosto de 2024. 
  5. a b Brunet, Thibaut; Albert, Marvin; Roman, William; Coyle, Maxwell C; Spitzer, Danielle C; King, Nicole (15 de enero de 2021). «A flagellate-to-amoeboid switch in the closest living relatives of animals». En Wittkopp, Patricia J, ed. eLife 10: e61037. ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.61037. Consultado el 19 de agosto de 2024. 
  6. Göhde, Ronja; Naumann, Benjamin; Laundon, Davis; Imig, Cordelia; McDonald, Kent; Cooper, Benjamin H.; Varoqueaux, Frédérique; Fasshauer, Dirk et al.. «Choanoflagellates and the ancestry of neurosecretory vesicles». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 376 (1821): 20190759. ISSN 0962-8436. PMC 7934909. PMID 33550951. doi:10.1098/rstb.2019.0759. Consultado el 20 de agosto de 2024. 
  7. «Cladospongia M.O.P.Iyengar & K.R.Ramanathan, 1940». 
  8. Smith, Lewis (21 de marzo de 2008). «Fossil sheds light on the history of sex». The Times (London). Consultado el 3 de mayo de 2010. 
  9. D. H. Erwin, M. Laflamme, S., M. Tweedt, E. A. Sperling, D. Pisani, and K. J. Peterson. 2011. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science 334(6059):1091-1097
  10. Surprenant, Rachel L.; Gehling, James G.; Droser, Mary L. (1 de septiembre de 2020). «BIOLOGICAL AND ECOLOGICAL INSIGHTS FROM THE PRESERVATIONAL VARIABILITY OF FUNISIA DOROTHEA, EDIACARA MEMBER, SOUTH AUSTRALIA». PALAIOS (en inglés) 35 (9): 359-376. ISSN 0883-1351. doi:10.2110/palo.2020.014. Consultado el 20 de agosto de 2024.