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Cronología de la evolución humana

La cronología de la evolución humana describe los principales acontecimientos del linaje evolutivo de la especie humana moderna, Homo sapiens, a lo largo de la historia de la vida, desde hace unos 4.000 millones de años hasta la evolución reciente de H. sapiens durante y desde el Último Periodo Glacial.

Árbol paleontológico de los vertebrados de Haeckel (c. 1879). La historia evolutiva de las especies se ha descrito como un árbol con muchas ramas que surgen de un único tronco. Aunque el árbol de Haeckel está anticuado, ilustra claramente los principios que reconstrucciones modernas más complejas y precisas pueden ocultar.

Incluye breves explicaciones de los distintos rangos taxonómicos del linaje humano. La cronología refleja los puntos de vista dominantes en la taxonomía moderna, basados en el principio de la nomenclatura filogenética; en los casos de cuestiones abiertas sin un consenso claro, se esbozan brevemente las principales posibilidades en liza.

Resumen de los rangos taxonómicos

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A continuación se muestra una tabla con la clasificación taxonómica de Homo sapiens (con estimaciones de edad para cada rango).

Rango Nombre Nombre común Hace millones de años (inicio)
Vida 4.200
Archaea 3.700
Dominio Eukaryota Eucariota 2.100
Podiata No incluye las plantas y sus parientes 1.540
Amorphea
Obazoa Excluye Amoebozoa (Amebas)
Opisthokonta Holozoa + Holomycota (Cristidicoidea y Hongos) 1.300
Holozoa Excluye Holomycota 1.100
Filozoa Choanozoa + Filasterea
Choanozoa 900
Reino Animalia Animales 610
Subreino Eumetazoa Excluye porifera (Esponjas)
ParaHoxozoa Excluye tenophora (Ctenóforo)
Bilateria Triploblastos / Gusanos 560
Nephrozoa
Deuteróstomos División de los protóstomos
Filo Chordata Cordados (Vertebrados e invertebrados estrechamente relacionados) 530
Olfactores Excluye los cefalocordados (anfioxo)
Subfilo Vertebrata Peces / Vertebrados 505
Infrafilo Gnathostomata Gnatóstomos 460
Teleostomi Pez óseos 420
Sarcopterygii Peces de aletas lobuladas
Superclase Tetrapoda Tetrápodos (animales con cuatro extremidades) 395
Amniota Amniotas (tetrápodos completamente terrestres cuyos huevos están equipados con un amnios) 340
Synapsida Proto-mamíferos 308
Therapsid Extremidades por debajo del cuerpo y otros rasgos de los mamíferos 280
Clase Mammalia Mamíferos 220
Subclase Theria Mamíferos que paren crías vivas (es decir, que no ponen huevos) 160
Infraclase Eutheria Mamíferos placentarios (es decir, no marsupiales) 125
Magnorden Boreoeutheria Supraprimates, (la mayoría) de los mamíferos ungulados, (la mayoría) de los mamíferos carnívoros, cetáceos y murciélagos. 124–101
Superorden Euarchontoglires Supraprimates: primates, colugos, musarañas arborícolas, roedores y conejos 100
Grandorden Euarchonta Primates, colugos y musarañas arborícolas 99–80
Mirorden Primatomorpha Primates y colugos 79.6
Orden Primates Primates / Plesiadapiformes 66
Suborden Haplorrhini Primates de nariz seca: tarseros y monos (incluidos los simios) 63
Infraorden Simiiformes monos (incluidos los simios) 40
Parvorden Catarrhini Primates nariz abajo: simios y monos del Viejo Mundo 30
Superfamilia Hominoidea Simios: grandes simios y simios menores (gibones) 22-20
Familia Hominidae Grandes simios: humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes(los homínidos) 20–15
Subfamilia Homininae Humanos, chimpancés y gorilas (los simios africanos)[1]​ 14–12
Tribu Hominini Incluye tanto Homo como Pan (chimpancés), pero no Gorila. 10–8
Subtribu Hominina Género Homo y parientes y antepasados humanos cercanos tras la separación de Pan (los homininos) 8–4[2]​
(Género) Ardipithecus s.l. 6-4
(Género) Australopithecus 3
Género Homo (H. habilis) Humanos 2.5
(Especies) H. erectus s.l.
(Especies) H. heidelbergensis s.l.
Especies Homo sapiens s.s. Humanos anatómicamente modernos 0.8–0.3[3]​

Cronología

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Vida unicelular

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Fecha Evento
4.3-4.1 Ga Aparece la vida más primitiva, posiblemente en forma de protocélulas. Su material genético estaba probablemente compuesto de ARN, capaz tanto de autorreplicarse como de desarrollar actividad enzimática; sus membranas estaban compuestas de lípidos. Los genes eran cadenas separadas, se traducían en proteínas y a menudo se intercambiaban entre las protocélulas.
Véanse también: Abiogénesis, Mundo de ARN y Primeras formas de vida conocidas.
4,0-3,8 Ga Aparecen las células procariotas; su material genético está compuesto por el ADN, más estable, y utilizan proteínas por diversas razones, principalmente para ayudar al ADN a replicarse mediante enzimas proteínicas (el ARN actúa ahora como intermediario en este dogma central del flujo de información genética de la vida celular); los genes están ahora enlazados en secuencias, de modo que toda la información pasa a la descendencia. Tenían paredes celulares y membranas externas y probablemente fueron inicialmente termófilos.
Véase también: Origen de la Célula
3,5 Ga Esto marca la primera aparición de las cianobacterias y su método de fotosíntesis oxigénica y, por tanto, la primera aparición de oxígeno atmosférico en la Tierra.

Durante otros mil millones de años, los procariotas seguirían diversificándose sin sufrir alteraciones.

Véase también: Gran Oxidación
2,5-2,2 Ga Primeros organismos que utilizaron oxígeno. Hacia 2400 Ma, en lo que se conoce como la Gran Oxidación (GOE por su siglas en inglés para Great Oxidation Event), la mayoría de las formas de vida anaerobias anteriores al oxígeno fueron aniquiladas por los productores de oxígeno.
Véase también: Historia geológica del oxígeno
2,2-1,8 Ga Origen de los eucariotas: organismos con núcleo, sistemas de endomembranas (incluidas las mitocondrias) y citoesqueletos complejos; empalmaron ARNm entre la transcripción y la traducción (el empalme también se produce en procariotas, pero es sólo de ARN no codificantes). Se cree que la evolución de los eucariotas, y posiblemente del sexo, está relacionada con la GOE, ya que probablemente presionó a dos o tres linajes de procariotas (incluido uno aerobio, que más tarde se convirtió en mitocondrias) a depender unos de otros, lo que condujo a la endosimbiosis. Los primeros eucariotas perdieron sus paredes celulares y membranas externas.
Véase también: Eukaryota § Origen
1,2 Ga La reproducción sexual evoluciona (mitosis y meiosis) al menos en esta época, lo que conduce a una evolución más rápida[4]​ en la que los genes se mezclan en cada generación permitiendo una mayor variación para la selección posterior.
1,2-0,8 Ga
 
Coanoflagelado
El linaje Holozoa de eucariotas evoluciona muchas características para hacer colonias celulares, y finalmente conduce al ancestro de los animales (metazoos) y los coanoflagelados.[5]​[6]​

Los proterospongia (miembros de los choanoflagellata) son los mejores ejemplos vivientes de lo que pudo ser el antepasado de todos los animales. Viven en colonias y muestran un nivel primitivo de especialización celular para distintas tareas.

Animalia

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Fecha Evento
800-650 Ma
 
Dickinsonia costata de la biota Ediacaran, 635-542 Ma, un posible miembro temprano de Animalia.
Urmetazoos: Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen en las rocas de 665 millones de años de la Formación Trezona del sur de Australia. Estos fósiles se interpretan como esponjas primitivas.[7]​ Los animales pluricelulares pueden haber existido a partir de 800 Ma. Separación del linaje de los poríferos (esponjas).

Eumetazoa/Diploblásticos: separación del linaje Ctenophora (medusa peine). Planulozoa/ParaHoxozoa: separación de los linajes Placozoa y Cnidaria. Todos los diploblastos poseen epitelios, nervios, músculos y tejido conjuntivo y boca, y salvo los placozoos, tienen alguna forma de simetría, siendo probable que sus antepasados tuvieran simetría radial como la de los cnidarios. Los diploblastos separaron sus primeras células embrionarias en dos capas germinales (ecto- y endodermo). Los puntos oculares fotorreceptores evolucionan.

650-600 Ma
 
Proporus sp., un xenacoelomorfo.
Urbilateria: último antepasado común de los xenacoelomorfos, los protóstomas y los deuteróstomos. Los protóstomas incluyen los linajes de los artrópodos (insectos, crustáceos, arañas), los moluscos (calamares, caracoles, almejas) y los anélidos (lombrices de tierra); por su parte, los deutoróstomos incluyen el linaje de los vertebrados (humanos). Estos dos últimos están más relacionados entre sí y se denominan nefrozoos. Todos los xenacoelomorfos tienen un gonoporo para expulsar los gametos, pero los nefrozoos lo fusionaron con el ano. Desarrollo más temprano de simetría bilateral, mesodermo, cabeza (cefalización anterior) y varios músculos intestinales (y por tanto peristaltismo) y, en los nefrozoos, nefridios (precursores del riñón), celoma (o quizá pseudoceloma), boca y ano distintos (evolución del intestino pasante), y posiblemente incluso cordones nerviosos y vasos sanguíneos.[8]​ El tejido reproductor probablemente se concentra en un par de gónadas que se conectan justo antes del orificio posterior. Los ojos de copa y los órganos del equilibrio evolucionan (la función auditiva se añade más tarde, cuando el oído interno, más complejo, evoluciona en los vertebrados). El intestino pasante de los nefrozoos tenía una porción más ancha en la parte delantera, llamada faringe. El tegumento o piel está formado por una capa epitelial (epidermis) y una capa conjuntiva.
600-540 Ma
 
Un pepino de mar (Actinopyga echinites), mostrando sus tentáculos de alimentación y sus patas tubulares.
La mayoría de los filos animales conocidos aparecieron en el registro fósil como especies marinas durante la explosión cámbrica-ediacárica, probablemente causada por una oxigenación a gran escala desde aproximadamente 585 Ma (a veces denominada Evento de Oxigenación Neoproterozoica o EON) y también por una afluencia de minerales oceánicos. Los deuteróstomos, el último antepasado común del linaje Chordata (humano), Hemichordata (gusanos bellota y graptolitos) y Echinodermata (estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, etc.), probablemente tenían cordones nerviosos ventrales y dorsales como los gusanos bellota modernos.

Un superviviente arcaico de esta etapa es el gusano bellota, que luce un sistema circulatorio abierto (con vasos sanguíneos menos ramificados) con un corazón que también funciona como riñón. Los gusanos bellota tienen un plexo concentrado en cordones nerviosos dorsales y ventrales. El cordón dorsal llega hasta la probóscide y está parcialmente separado de la epidermis en esa región. Esta parte del cordón nervioso dorsal es a menudo hueca y podría ser homóloga al cerebro de los vertebrados.[9]​ Los deuterostomados también desarrollaron hendiduras faríngeas, que probablemente se utilizaban para la alimentación por filtración como en los hemi y protocordados.

Cordados

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Fecha Evento
540-520 Ma
 
Pikaia
El aumento de la cantidad de oxígeno hace que muchos eucariotas, incluidos la mayoría de los animales, se conviertan en aerobios estrictos.

El antepasado de los cordados dio lugar a los lanceolados (Anfioxos) y los olfactores. Los cordados ancestrales desarrollaron una cola postanal, una notocorda y un endostilo (precursor de las branquias). Las hendiduras faríngeas (o branquias) están ahora sostenidas por tejido conjuntivo y se utilizan para la alimentación por filtración y posiblemente para respirar.[10]​ Otros antecesores cordados anteriores son Myllokunmingia fengjiaoa,[11]​ Haikouella lanceolata,[12]​ y Haikouichthys ercaicunensis.[13]​ Probablemente perdieron su cordón nervioso ventral y desarrollaron una región especial del dorsal, llamada cerebro, con glía asociada permanentemente a las neuronas. Probablemente desarrollaron las primeras células sanguíneas (probablemente leucocitos primitivos, lo que indica una inmunidad innata avanzada), que fabricaron alrededor de la faringe y el intestino.[14]​ Todos los cordados, excepto los tunicados, presentan un sistema circulatorio cerrado e intrincado, con vasos sanguíneos muy ramificados.

Olfactores, último ancestro común de tunicados y vertebrados en el que evolucionó el olfato. Dado que los lanceolados carecen de corazón, posiblemente surgió en este ancestro (antes los propios vasos sanguíneos eran contráctiles) aunque podría haberse perdido en los lanceolados tras evolucionar en los primeros deuterostomados (los hemicordados y equinodermos tienen corazón).

520-480 Ma
 
Agnatha
Aparecen los primeros vertebrados (peces): los ostracodermos. Haikouichthys y Myllokunmingia son ejemplos de estos peces sin mandíbula, o Agnatha; los Cyclostomata sin mandíbula divergen en esta etapa. Carecían de mandíbulas, tenían siete pares de arcos faríngeos, como sus descendientes actuales, y sus endoesqueletos eran cartilaginosos (entonces sólo consistían en el condrocráneo/cerebro y las vértebras). El tejido conjuntivo situado bajo la epidermis se diferencia en dermis e hipodermis.[15]​ Dependían de las branquias para respirar y desarrollaron el sentido único del gusto (el sentido restante de la piel ahora se denomina tacto), endotelios, ojos con cámara y oídos internos (capaces de oír y equilibrar; cada uno consta de una lágena , un órgano otolítico y dos canales semicirculares), así como hígados, tiroides, riñones y corazones de dos cámaras (una aurícula y un ventrículo). Tenían aleta caudal, pero carecían de las aletas pareadas (pectorales y pélvicas) de los peces más avanzados. Cerebro dividido en tres partes (la división posterior creó regiones diferenciadas según su función). La glándula pineal del cerebro penetra hasta el nivel de la piel de la cabeza, por lo que parece un tercer ojo. Desarrollaron los primeros eritrocitos y trombocitos.[16]​
460-430 Ma
 
Un placodermo
Los placodermos fueron los primeros peces con mandíbula (Gnathostomata); sus mandíbulas evolucionaron a partir del primer arco branquial/faríngeo y sustituyeron en gran medida el cartílago de su endoesqueleto por hueso y desarrollaron aletas pectorales y pélvicas. Los huesos del primer arco branquial se convirtieron en la mandíbula superior e inferior, mientras que los del segundo arco se convirtieron en la hiomandíbula, el ceratohio y el basihio; así se cerraron dos de los siete pares de branquias. El hueco entre el primer y el segundo arco, justo debajo del encéfalo (fusionado con la mandíbula superior), creaba un par de espiráculos, que se abrían en la piel y conducían a la faringe (el agua pasaba a través de ellos y salía por las branquias). Los placodermos competían con los anteriores animales dominantes, los cefalópodos y los escorpiones marinos, y llegaron a dominar ellos mismos. Un linaje de ellos probablemente evolucionó hasta convertirse en los peces óseos y cartilaginosos, después de desarrollar escamas, dientes (que permitieron la transición a la carnivoría completa), estómagos, bazos, timos, vainas de mielina, hemoglobina e inmunidad adaptativa avanzada (las dos últimas se produjeron de forma independiente en las lampreas y los mixinos). Los peces con mandíbulas también tienen un tercer canal semicircular lateral y sus otolitos están divididos entre un sáculo y un utrículo.
430-410 Ma
 
Celacanto capturado en 1974
Los peces óseos dividen sus mandíbulas en varios huesos y desarrollan pulmones, huesos de las aletas, dos pares de costillas y huesos operculares, y se dividen en los actinopterigios (con aletas en forma de raya) y los sarcopterigios (con aletas inferiores carnosas);[17]​ estos últimos pasaron de hábitats marinos a hábitats de agua dulce. Los peces con mandíbulas también poseen aletas dorsales y anales.

Tetrápodos

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Fecha Evento
390 Ma
 
Panderichthys
Algunos peces de agua dulce con aletas lobuladas (sarcopterygii) desarrollan extremidades y dan lugar a los tetrapodomorfos. Estos peces evolucionaron en hábitats de agua dulce poco profundos y pantanosos, donde desarrollaron ojos grandes y espiráculos.

Los tetrápodos primitivos (ictiópodos) se desarrollaron a partir de tetrapodomorfos con un cerebro de dos lóbulos en un cráneo aplanado, una boca ancha y un hocico mediano, cuyos ojos orientados hacia arriba muestran que era un habitante del fondo, y que ya había desarrollado adaptaciones de aletas con bases carnosas y huesos. (El fósil viviente celacanto es un pez emparentado de aletas lobuladas sin estas adaptaciones a aguas poco profundas). Los peces tetrápodos utilizaban sus aletas como remos en hábitats de aguas poco profundas repletos de plantas y detritus. Las características universales de los tetrápodos, con extremidades delanteras que se doblan hacia atrás a la altura del codo y extremidades traseras que se doblan hacia delante a la altura de la rodilla, se remontan a los primeros tetrápodos que vivían en aguas poco profundas.[18]​

Panderichthys es un pez de 90-130 cm de longitud del Devónico Tardío (380 Mya). Tiene una cabeza grande parecida a la de un tetrápodo. Panderichthys presenta rasgos de transición entre los peces de aletas lobuladas y los primeros tetrápodos.

Las huellas de algo parecido a las extremidades de Ichthyostega se formaron hace 390 Ma en sedimentos marinos de marea polacos. Esto sugiere que la evolución de los tetrápodos es más antigua que los fósiles fechados de Panderichthys hasta Ichthyostega.

375-350 Ma
 
Tiktaalik
 
Acanthostega
 
Ichthyostega
Tiktaalik es un género de peces sarcopterigios (de aletas lobuladas) del Devónico tardío con muchos rasgos similares a los tetrápodos. Muestra un claro vínculo entre Panderichthys y Acanthostega.

Acanthostega es un tetrápodo extinguido, uno de los primeros animales con extremidades reconocibles. Es candidato a ser uno de los primeros vertebrados capaces de llegar a tierra. Carecía de muñecas y, en general, estaba mal adaptado a la vida terrestre. Las extremidades no podían soportar el peso del animal. El Acanthostega tenía pulmones y branquias, lo que también indica que era un eslabón entre los peces de aletas lobuladas y los vertebrados terrestres. El par dorsal de costillas forma una caja torácica para sostener los pulmones, mientras que el par ventral desaparece.

Ichthyostega es otro tetrápodo extinto. Al ser uno de los primeros animales con sólo dos pares de extremidades (también únicas, ya que terminan en dedos y tienen huesos), Ichthyostega se considera un intermedio entre un pez y un anfibio. El Ichthyostega tenía extremidades, pero probablemente no las utilizaba para caminar. Es posible que pasaran breves periodos fuera del agua y utilizaran las extremidades para caminar por el barro.[19]​ Ambos tenían más de cinco dígitos (ocho o siete) al final de cada una de sus extremidades, y sus cuerpos carecían de escamas (excepto el vientre, donde permanecían como gastralia). En esta etapa se produjeron muchos cambios evolutivos los párpados y las glándulas lagrimales evolucionaron para mantener los ojos húmedos sin agua y los ojos se conectaron a la faringe para drenar el líquido; la hiomandíbula (ahora llamada columela) se encogió en el espiráculo, que ahora también se conectaba al oído interno por un lado y a la faringe por otro, convirtiéndose en la trompa de Eustaquio (la columela ayudaba en la audición); en el extremo de cada trompa se formó un tímpano primitivo (un parche de tejido conjuntivo) (llamado muesca ótica); y el ceratohioideo y el basohioideo se fusionaron en el hioides. Estos ictiópodos tenían huesos más osificados y fuertes para sostenerse en tierra (sobre todo los del cráneo y las extremidades). Los huesos de la mandíbula se fusionan y desaparecen los huesos branquiales y operculares.

350-330 Ma
 
Pederpes
Pederpes, de unos 350 Ma, indica que el número estándar de 5 dígitos evolucionó a principios del Carbonífero, cuando los tetrápodos modernos (o anfibios) se dividieron en dos direcciones (una conducía a los anfibios actuales y la otra a los amniotas). En esta etapa, nuestros antepasados desarrollaron órganos vomeronasales, glándulas salivales, lenguas, glándulas paratiroides, corazones de tres cámaras (con dos aurículas y un ventrículo) y vejigas, y eliminaron completamente sus branquias en la edad adulta. La glotis evoluciona para impedir que los alimentos pasen a las vías respiratorias. Los pulmones y la piel fina y húmeda les permitían respirar; el agua también era necesaria para dar a luz a huevos sin cáscara y para el desarrollo temprano. Desaparecieron las aletas dorsal, anal y caudal.

Los Lissamphibia (anfibios actuales) conservan muchas características de los primeros anfibios, pero sólo tienen cuatro dedos (las cecilias no tienen ninguno).

330-300 Ma
 
Hylonomus
De los anfibios surgieron los primeros reptiles: Hylonomus es el primer reptil conocido. Medía 20 cm de largo (incluida la cola) y probablemente tenía un aspecto similar al de los lagartos actuales. Tenía dientes pequeños y afilados y probablemente se alimentaba de pequeños milpiés e insectos. Es un precursor de los amniotas posteriores (sentido más amplio de reptil). La queratina alfa evoluciona por primera vez aquí; se utiliza en las garras de los amniotas modernos, y el pelo en los mamíferos, lo que indica que las garras y un tipo diferente de escamas evolucionaron en los amniotas (pérdida completa de las branquias también).[20]​

La evolución del huevo amniótico da lugar a los amniotas, tetrápodos que pueden reproducirse en tierra y poner huevos con cáscara en tierra firme. No necesitaban volver al agua para reproducirse ni respirar. Esta adaptación y las escamas resistentes a la desecación les dieron la capacidad de habitar por primera vez las tierras altas, aunque haciéndoles beber agua por la boca. En esta etapa, el tejido suprarrenal puede haberse concentrado en glándulas discretas.

Los amniotas tienen un sistema nervioso avanzado, con doce pares de nervios craneales, a diferencia de los vertebrados inferiores. También desarrollaron esternones verdaderos, pero perdieron los tímpanos y las muescas óticas (sólo oyen por conducción ósea columelar).

Mamíferos

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Véase también: Evolución de los mamíferos
Fecha Evento
300-260 Ma Poco después de la aparición de los primeros reptiles, dos ramas se separaron. Una de ellas es la Sauropsida, de la que proceden los reptiles y las aves actuales. La otra rama es Synapsida, de la que proceden los mamíferos modernos. Ambos tenían fenestras temporales, un par de orificios en el cráneo detrás de los ojos, que servían para aumentar el espacio para los músculos de la mandíbula. Los sinápsidos tenían una abertura a cada lado, mientras que los diápsidos (una rama de Sauropsida) tenían dos. Es posible que en los sinápsidos evolucionara una versión primitiva e ineficaz del diafragma.

Los primeros reptiles mamíferos son los pelicosaurios. Los pelicosaurios fueron los primeros animales en tener fenestras temporales. Los pelicosaurios no eran terápsidos, sino sus antepasados. Los terápsidos fueron, a su vez, los antepasados de los mamíferos.

Los terápsidos tenían fenestras temporales más grandes y más parecidas a las de los mamíferos que los pelicosaurios, sus dientes mostraban una mayor diferenciación serial, su marcha era semierecta y las formas posteriores habían desarrollado un paladar secundario. Un paladar secundario permite al animal comer y respirar al mismo tiempo y es signo de un modo de vida más activo, quizá de sangre caliente.[21]​ Habían perdido la gastralia y, posiblemente, las escamas.

260-230 Ma
 
Cynognathus
Un subgrupo de terápsidos, los cinodontos, pierden el ojo pineal y las costillas lumbares y muy probablemente se convirtieron en seres de sangre caliente. El tracto respiratorio inferior forma intrincadas ramificaciones en el parénquima pulmonar, que terminan en alvéolos altamente vascularizados. Los eritrocitos y trombocitos pierden sus núcleos, mientras que surgen sistemas linfáticos e inmunidad avanzada. También es posible que tuvieran una dermis más gruesa, como los mamíferos actuales.

Las mandíbulas de los cinodontos se parecían a las de los mamíferos actuales; la parte anterior, la dentaria, contenía dientes diferenciados. Este grupo de animales probablemente contiene una especie que es el antepasado de todos los mamíferos modernos. Las fenestras temporales se fusionaron con las órbitas. Sus extremidades posteriores se volvieron erectas y los huesos posteriores de la mandíbula se encogieron progresivamente hasta la región de la columela.[22]​

230-170 Ma
 
Repenomamus
De los Eucynodontia surgieron los primeros mamíferos. La mayoría de los primeros mamíferos eran pequeños animales parecidos a musarañas que se alimentaban de insectos y habían pasado a la nocturnidad para evitar la competencia con los arcosaurios dominantes, lo que provocó la pérdida de la visión de la luz roja y ultravioleta (la tetracromía ancestral de los vertebrados se redujo a la dicromía). Aunque no hay pruebas en el registro fósil, es probable que estos animales tuvieran una temperatura corporal constante, pelo y glándulas mamarias para sus crías (las glándulas procedían de la línea mamaria). La región del neocórtex (parte del encéfalo) del cerebro evoluciona en los Mammalia, en la reducción del tectum (los sentidos no olfativos que se procesaban aquí se integraron en el neocórtex, pero el olfato se convirtió en el sentido primario). Origen de la glándula prostática y de un par de orificios que dan a la columela y a los huesos maxilares cercanos que se encogen; los nuevos tímpanos se sitúan delante de la columela y la trompa de Eustaquio. La piel se vuelve vellosa, glandular (glándulas que segregan sebo y sudor) y termorreguladora. Los dientes se diferencian completamente en incisivos, caninos, premolares y molares; los mamíferos se vuelven difiodontos y poseen diafragmas desarrollados y los machos tienen penes internos. Todos los mamíferos tienen corazón de cuatro cámaras (con dos aurículas y dos ventrículos) y carecen de costillas cervicales (ahora los mamíferos sólo tienen costillas torácicas).

Los monotremas son un grupo de mamíferos que ponen huevos, representados en la actualidad por el ornitorrinco y el equidna. La reciente secuenciación del genoma del ornitorrinco indica que sus genes sexuales están más próximos a los de las aves que a los de los mamíferos terios (de parto vivo). Comparando esto con otros mamíferos, se puede deducir que los primeros mamíferos que adquirieron diferenciación sexual a través de la existencia o no del gen SRY (que se encuentra en el cromosoma y) evolucionaron sólo en los therians. Los primeros mamíferos y posiblemente sus antepasados eucynodontianos tenían huesos epipúbicos, que sirven para sostener la bolsa en los marsupiales modernos (en ambos sexos).

170-120 Ma
 
Juramaia sinensis
Evolución del nacimiento con vida (viviparidad), con los primeros therians probablemente teniendo bolsas para mantener a sus crías no desarrolladas como en los marsupiales modernos. Los pezones surgieron de las líneas de leche de los terios. El orificio posterior se separa en orificios anal y urogenital; los machos poseen un pene externo.

Los monotremas y los terios separan independientemente el martillo y el yunque de la dentaria (mandíbula inferior) y los combinan con la columela encogida (ahora llamada estribo) en la cavidad timpánica detrás del tímpano (que está conectado al martillo y sostenido por otro hueso separado de la dentaria, el tímpano más ectotímpano), y enrollan su lagena (cóclea) para mejorar su audición, con los terios evolucionando aún más un pabellón auricular externo y extremidades anteriores erectas. Las hembras de los mamíferos placentarios no tienen bolsas ni huesos epipúbicos, sino una placenta desarrollada que penetra en las paredes del útero (a diferencia de los marsupiales), lo que permite una gestación más larga; también tienen orificios urinarios y genitales separados.[23]​

100-90 Ma Último antepasado común de roedores, conejos, ungulados, carnívoros, murciélagos, musarañas y humanos (base del clado Boreoeutheria; los machos tienen ahora testículos externos).

Primates

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Fecha Evento
90-66 Ma
 
Plesiadapis
 
Carpolestes simpsoni
Un grupo de pequeños mamíferos nocturnos, arborícolas e insectívoros llamado Euarchonta inicia una especiación que dará lugar a los órdenes de los primates, los musarañas arborícolas y los lémures voladores. Redujeron el número de mamas a sólo dos pares (en el tórax).Primatomorpha es una subdivisión de Euarchonta que incluye a los primates y a sus primates-tallo ancestrales Plesiadapiformes. Un primate de tallo primitivo, Plesiadapis, aún tenía garras y ojos a los lados de la cabeza, por lo que era más rápido en el suelo que en los árboles, pero empezó a pasar mucho tiempo en las ramas más bajas, alimentándose de frutos y hojas.

Es muy probable que los Plesiadapiformes contengan las especies antepasadas de todos los primates.[24]​ Aparecieron por primera vez en los registros fósiles hace unos 66 millones de años, poco después de la extinción del Cretácico-Paleógeno, que eliminó unas tres cuartas partes de las especies vegetales y animales de la Tierra, incluida la mayoría de los dinosaurios.[25]​[26]​

Uno de los últimos plesiadapiformes es Carpolestes simpsoni, que tiene dedos para agarrar pero no ojos orientados hacia delante.

66-56 Ma Los primates se dividen en los subórdenes Strepsirrhini (primates de nariz húmeda) y Haplorrhini (primates de nariz seca). El cerebro se expande y se divide en 4 pares de lóbulos. La barra postorbital evoluciona para separar la órbita de las fosas temporales, a medida que la vista recupera su posición como sentido primario; los ojos se orientan hacia delante. Los Strepsirrhini contienen la mayoría de los prosimios; los ejemplos modernos incluyen lémures y loris. Los haplorrinos incluyen los dos grupos vivientes: los tarseros prosimios y los monos simios, incluidos los simios. El metabolismo de los haplorrinos perdió la capacidad de producir vitamina C, lo que obligó a todos sus descendientes a incluir en su dieta frutas que la contuvieran. Los primates primitivos sólo tenían garras en el segundo dedo; el resto se convirtieron en uñas.
50-35 Ma
 
Aegyptopithecus
Los simios se dividieron en los infraórdenes Platyrrhini y Catarrhini. Pasaron completamente a la diurnalidad y carecieron de garras y tapetum lucidum (que evolucionaron muchas veces en varios vertebrados). Posiblemente evolucionaron al menos algunos de los senos paranasales y pasaron del ciclo estral al ciclo menstrual. El número de mamas se reduce ahora a un solo par torácico. Los Platyrrhines, monos del Nuevo Mundo, tienen cola prensil y los machos son daltónicos. Se conjetura que los individuos cuyos descendientes se convertirían en Platyrrhini emigraron a Sudamérica en una balsa de vegetación o a través de un puente terrestre (la hipótesis que ahora se favorece[27]​). Los catarrinos permanecieron principalmente en África a medida que los dos continentes se separaban. Entre los posibles antepasados de los catarrinos se encuentran Aegyptopithecus y Saadanius.
35-20 Ma
 
Proconsul
Catarrhini se divide en 2 superfamilias, los monos del Viejo Mundo (Cercopithecoidea) y los simios (Hominoidea). La visión tricromática del color humana tuvo su origen genético en este periodo. Los catarrinos perdieron el órgano vomeronasal (o posiblemente lo redujeron a un estado vestigial).

Proconsul era un género primitivo de primates catarrinos. Tenía una mezcla de características de hominoideo y mono del Viejo Mundo. Los rasgos de Proconsul similares a los de los monos incluyen un esmalte dental fino, una constitución ligera con un tórax estrecho y extremidades delanteras cortas, y un estilo de vida cuadrúpedo arborícola. Sus rasgos simiescos son la ausencia de cola, codos similares a los de los simios y un cerebro ligeramente mayor en relación con el tamaño del cuerpo.

Proconsul africanus es un posible antepasado de los grandes simios y de los simios menores, incluidos los humanos.

Hominidae

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Fecha Evento
20-15 Ma Hominidae (antepasados de los grandes simios) se especiaron de los antepasados del gibón (simios menores) entre c. 20 y 16 Ma. Redujeron en gran medida su hocico ancestral y perdieron la enzima uricasa (presente en la mayoría de los organismos).[28]​
16-12 Ma Los antepasados de los Homininae se separan de los antepasados del orangután entre c. 18 y 14 Ma.[29]​

Se cree que Pierolapithecus catalaunicus es un antepasado común de los humanos y los demás grandes simios, o al menos una especie que nos acerca más a un antepasado común que cualquier otro descubrimiento fósil anterior. Tenía las mismas adaptaciones especiales para trepar a los árboles que los humanos actuales y otros grandes simios: una caja torácica ancha y plana, una columna vertebral inferior rígida, muñecas flexibles y omóplatos que se extienden a lo largo de la espalda.

12 Ma Danuvius guggenmosi es el primer gran simio del Mioceno tardío del que se conservan los huesos largos, y esclarece en gran medida la estructura anatómica y la locomoción de los simios contemporáneos.[30]​ Tenía adaptaciones tanto para colgarse de los árboles (comportamiento suspensorio) como para caminar sobre dos patas (bipedismo), mientras que, entre los homínidos actuales, los humanos están mejor adaptados para lo segundo y los demás para lo primero. Así pues, Danuvius tenía un método de locomoción distinto al de cualquier otro simio conocido hasta entonces, denominado trepar con extremidades extendidas, caminando directamente por las ramas de los árboles, además de utilizar los brazos para suspenderse. Es posible que el último ancestro común entre los humanos y otros simios tuviera un método de locomoción similar.
12-8 Ma El clado representado actualmente por los humanos y el género Pan (chimpancés y bonobos) se escinde de los antepasados de los gorilas entre c. 12 y 8 Ma.[31]​
8-6 Ma
 
Sahelanthropus tchadensis
Hominini: Se calcula que el último antepasado común de los humanos y los chimpancés vivió hace entre 10 y 5 millones de años. Tanto los chimpancés como los humanos tienen una laringe que se recoloca durante los dos primeros años de vida en un lugar situado entre la faringe y los pulmones, lo que indica que los antepasados comunes tienen esta característica, una condición previa para el habla vocalizada en los humanos. La especiación puede haber comenzado poco después de los 10 Ma, pero la mezcla tardía entre los linajes puede haber tenido lugar hasta después de los 5 Ma. Entre los candidatos a especies de Hominina o Homininae que vivieron en este periodo se encuentran Ouranopithecus (c. 8 Ma), Graecopithecus (c. 7 Ma), Sahelanthropus tchadensis (c. 7 Ma), Orrorin tugenensis (c. 6 Ma).
 
Ardipithecus
Ardipithecus es, o puede ser, un género de hominino muy primitivo (tribu Hominini y subtribu Hominina). En la bibliografía se describen dos especies: A. ramidus, que vivió hace unos 4,4 millones de años[32]​ durante el Plioceno temprano, y A. kadabba, datada hace aproximadamente 5,6 millones de años[33]​ (Mioceno tardío). A. ramidus tenía un cerebro pequeño, que medía entre 300 y 350 cm3. Tiene aproximadamente el mismo tamaño que el cerebro del bonobo moderno y del chimpancé común hembra; es algo más pequeño que el cerebro de australopitecinos como Lucy (400 a 550 cm3) y algo más de una quinta parte del cerebro del Homo sapiens moderno.

Ardipithecus era arborícola, es decir, vivía principalmente en la selva, donde competía por el alimento con otros animales del bosque, entre los que sin duda se encontraba el antepasado contemporáneo de los chimpancés. El Ardipithecus era probablemente bípedo, como demuestran su pelvis en forma de cuenco, el ángulo de su foramen magnum y sus huesos de la muñeca más delgados, aunque sus pies seguían estando adaptados para agarrar más que para caminar largas distancias.

4-3,5 Ma
 
Reconstrucción de Lucy
Un miembro del Australopithecus afarensis dejó huellas similares a las humanas sobre ceniza volcánica en Laetoli, al norte de Tanzania, lo que aporta pruebas fehacientes de bipedismo a tiempo completo. El Australopithecus afarensis vivió hace entre 3,9 y 2,9 millones de años, y se considera uno de los primeros homínidos, las especies que se desarrollaron y formaron el linaje del Homo y sus parientes más cercanos tras la escisión del linaje de los chimpancés.

Se cree que A. afarensis era ancestral tanto del género Australopithecus como del género Homo. En comparación con los grandes simios modernos y extintos, A. afarensis tenía caninos y molares reducidos, aunque seguían siendo relativamente más grandes que en los humanos modernos. A. afarensis también tenía un cerebro relativamente pequeño (380-430 cm³) y una cara prognata (con proyección anterior).

Se han encontrado australopitecinos en entornos de sabana; probablemente desarrollaron su dieta para incluir carne carroñera. El análisis de las vértebras inferiores del Australopithecus africanus sugiere que estos huesos cambiaron en las hembras para soportar el bipedismo incluso durante el embarazo.

3,5-3,0 Ma Del Australopithecus surge el Kenyanthropus platyops, posible antepasado del Homo. Se construyen deliberadamente herramientas de piedra.[34]​
3 Ma Los australopitecinos bípedos (un género de la subtribu Hominina) evolucionan en las sabanas de África siendo cazados por el Megantereon. La pérdida de vello corporal se produce entre 3 y 2 Ma, en paralelo con el desarrollo del bipedismo completo y un ligero agrandamiento del cerebro.[35]​

Homo

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Fecha Evento
2,5-2,0 Ma El Homo primitivo aparece en África Oriental y se especifica a partir de antepasados australopitecinos. El Paleolítico inferior se define por el inicio del uso de herramientas de piedra. El Australopithecus garhi utilizaba herramientas de piedra en torno a los 2,5 Ma. Homo habilis es la especie más antigua a la que Leakey et al dieron la denominación de Homo en 1964. El H. habilis es intermedio entre el Australopithecus afarensis y el H. erectus, y se ha sugerido reclasificarlo dentro del género Australopithecus, como Australopithecus habilis.

Las herramientas de piedra halladas en el yacimiento de Shangchen (China) y datadas hace 2,12 millones de años se consideran la evidencia más antigua conocida de homínidos fuera de África, superando en 300.000 años a Dmanisi (Georgia).[36]​

Véanse también: Homo naledi y Homo rudolfensis.
1.9–0.8 Ma
 
Reconstrucción de una hembra de H. erectus
El Homo erectus deriva del Homo primitivo o Australopithecus tardío.

Se cree que el Homo habilis, aunque significativamente diferente en anatomía y fisiología, es el antepasado del Homo ergaster, u Homo erectus africano; pero también se sabe que coexistió con el H. erectus durante casi medio millón de años (hasta aproximadamente 1,5 Ma). Desde su aparición más temprana, hacia 1,9 Ma, H. erectus se distribuye por África oriental y el suroeste de Asia (Homo georgicus). H. erectus es la primera especie conocida que desarrolla el control del fuego, hacia 1,5 Ma.

Posteriormente, H. erectus migró por toda Eurasia, llegando al sudeste asiático hacia 0,7 Ma. Se describen varias subespecies. Se describen varias subespecies.[37]​ Los primeros humanos eran sociables e inicialmente se dedicaban a la carroña, antes de convertirse en cazadores activos. La necesidad de comunicarse y cazar presas de forma eficiente en un entorno nuevo y fluctuante (en el que es necesario memorizar y contar la ubicación de los recursos) puede haber impulsado la expansión del cerebro entre 2 y 0,8 Ma.

Evolución de la piel oscura hacia 1,2 Ma.[38]​

El Homo antecessor podría ser un antepasado común de humanos y neandertales.[39]​[40]​ Según las estimaciones actuales, los humanos tienen aproximadamente entre 20.000 y 25.000 genes y comparten el 99% de su ADN con el ya extinto neandertal[41]​ y entre el 95 y el 99% de su ADN con su pariente evolutivo vivo más cercano, los chimpancés.[42]​[43]​ Se ha descubierto que la variante humana del gen FoxP2 (relacionado con el control del habla) es idéntica en los neandertales.[44]​[45]​

0,8-0,3 Ma
 
Reconstrucción del Homo heidelbergensis
Divergencia de los linajes neandertal y denisovano a partir de un antepasado común.[46]​ Durante mucho tiempo se pensó que el Homo heidelbergensis (en África también conocido como Homo rhodesiensis) era un candidato probable para el último antepasado comano moderno. Sin embargo, las pruebas genéticas de los fósiles de la Sima de los Huesos publicadas en 2016 parecen sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como preneandertal o neandertal temprano, mientras que el tiempo de divergencia entre los linajes neandertal y moderno se ha retrasado hasta antes de la aparición de H. heidelbergensis, hasta hace unos 600.000 a 800.000 años, la edad aproximada del Homo antecessor.[47]​[48]​ La expansión (agrandamiento) del cerebro entre 0,8 y 0,2 Ma pudo deberse a la extinción de la mayor parte de la megafauna africana (que hizo que los humanos se alimentaran de presas y plantas más pequeñas, lo que requería una mayor inteligencia debido a la mayor velocidad de las primeras y a la incertidumbre sobre si las segundas eran venenosas o no), a la extrema variabilidad climática tras la Transición del Pleistoceno Medio (que intensificó la situación y provocó frecuentes migraciones) y, en general, a la selección de una vida más social (e inteligente) para tener mayores posibilidades de supervivencia, reproductividad y cuidado de las madres. En 2003 se encontraron en el sur de Italia huellas solidificadas datadas en unos 350 ka y asociadas a H. heidelbergensis.[49]​

El H. sapiens perdió las crestas de las cejas de sus antepasados homínidos, así como el hocico por completo, aunque sus narices evolucionan hasta ser protuberantes (posiblemente desde la época del H. erectus). Hacia 200 ka, los humanos habían detenido la expansión de su cerebro.

Homo sapiens

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Véanse también: Homo sapiens, Neandertal, Mestizaje entre humanos arcaicos y modernos y Variación genética humana.
Fecha Evento
300–130 ka
 
Reconstrucción del Homo sapiens primitivo de Jebel Irhoud, Marruecos, c. 315 000 años a. C.
Los neandertales y los denisovanos surgen del linaje septentrional de Homo heidelbergensis alrededor de 500-450 ka, mientras que los sapiens surgen del linaje meridional alrededor de 350-300 ka.[50]​

Los fósiles atribuidos a H. sapiens, junto con herramientas de piedra, datados en aproximadamente 300.000 años, encontrados en Jebel Irhoud, Marruecos[51]​ constituyen la evidencia fósil más temprana de Homo sapiens anatómicamente moderno. Presencia humana moderna en África Oriental (Gademotta), en 276 kya.[52]​ En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años de antigüedad en la cueva de Apidima, Peloponeso, Grecia.[53]​[54]​[55]​

Los antepasados comunes más recientes (ACMR) patrilineales y matrilineales de los humanos vivos se sitúan aproximadamente entre 200 y 100 kya,[56]​[57]​ y algunas estimaciones sobre los ACMR patrilineales son algo más elevadas, de entre 250 y 500 kya. [58]​

Hace 160.000 años, los Homo sapiens idaltu del valle del río Awash (cerca del actual pueblo de Herto, Etiopía) practicaban la excarnación.[59]​

130–80 ka Estadio isotópico marino 5 (Eemiense).

Presencia humana moderna en África meridional y occidental.[60]​ Aparición del haplogrupo mitocondrial (haplogrupo mt) L2.

80-50 ka MIS 4, inicio del Paleolítico superior.

Primeras pruebas de modernidad conductual.[61]​ Aparición de los haplogrupos mt M y N. Dispersión meridional migratoria desde África, poblamiento de Oceaníaprotoaustraloide.[62]​ Mezcla arcaica de neandertales en Eurasia,[63]​[64]​ de denisovanos en Oceanía, con trazas en el Paleolítico Superior,[65]​ y de un linaje africano no especificado de humanos arcaicos en el África subsahariana, así como una especie cruzada de neandertales y denisovanos en Asia y Oceanía.[66]​[67]​[68]​[69]​

50-25 ka
 
Reconstrucción de Oase 2 (c. 40 ka)
La modernidad del comportamiento se desarrolla en esta época o antes, según la teoría del gran salto adelante.[70]​ Extinción de Homo floresiensis.[71]​ Mutación M168 (portadora por todos los varones no africanos). Aparición de los haplogrupos mt U y K. Poblamiento de Europa, poblamiento de la estepa mamut del norte de Asia. Arte paleolítico. Extinción de los neandertales y otras variantes humanas arcaicas (con posible supervivencia de poblaciones híbridas en Asia y África). Aparición del haplogrupo Y R2; haplogrupos mt J y X.
después de 25 ka
 
Reconstrucción de un agricultor neolítico europeo, Museo de la Ciencia de Trento
Último Máximo Glacial; Epipaleolítico / Mesolítico / Holoceno. Poblamiento de América. Aparición del Haplogrupo Y R1a; haplogrupos mt V y T. Diversas divergencias recientes asociadas a presiones ambientales, por ejemplo, piel clara en europeos y asiáticos orientales (KITLG, ASIP), después de 30 ka;[72]​ adaptación inuit a dieta rica en grasas y clima frío, 20 ka.[73]​

Extinción de los humanos arcaicos supervivientes tardíos a principios del Holoceno (12 ka). Divergencia acelerada debida a presiones de selección en poblaciones participantes en la Revolución neolítica después de 12 ka, por ejemplo, tipos de ADH1B de Asia oriental asociados a la domesticación del arroz,[74]​ o persistencia de la lactasa.[75]​[76]​ Hace unos miles de años se produjo una ligera disminución del tamaño del cerebro.

Véase también

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Referencias

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  3. ↑ dependiendo de la clasificación del linaje Homo heidelbergensis; 0,8 si los neandertales se clasifican como H. sapiens neanderthalensis, o si H. sapiens se define cladísticamente a partir de la divergencia con H. neanderthalensis, 0,3 basándose en las pruebas fósiles disponibles.
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  18. ↑ «Introduction to the Dipnoi, the lungfish» (en inglés). Berkeley University. «Se cree que los peces pulmonados son los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos y comparten con ellos una serie de características importantes. Entre estos caracteres se encuentran el esmalte dental, la separación del flujo sanguíneo pulmonar del flujo sanguíneo corporal, la disposición de los huesos del cráneo y la presencia de cuatro extremidades de tamaño similar con la misma posición y estructura que las cuatro patas de los tetrápodos». 
  19. ↑ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale (en inglés). p. 250. ISBN 0-618-00583-8. «¿el ancestro que los anfibios comparten con los reptiles y con nosotros mismos?" "Estos fósiles posiblemente transicionales han sido muy estudiados, entre ellos Acanthostega, que parece haber sido totalmente acuático, e Ichthyostega». 
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  22. ↑ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale (en inglés). p. 211. ISBN 0-618-00583-8. «El Thrinaxodon, como cualquier fósil, debe considerarse un primo de nuestro antepasado, no el antepasado en sí. Pertenecía a un grupo de reptiles parecidos a los mamíferos llamados cinodontes. Los cinodontes eran tan parecidos a los mamíferos que resulta tentador llamarlos mamíferos. ¿Pero a quién le importa cómo los llamemos? Son especies intermedias casi perfectas.» 
  23. ↑ Werneburg, Ingmar; Spiekman, Stephan N. F. «4. Mammalian embryology and organogenesis». En Zachos, Frank; Asher, Robert, ed. Mammalian Evolution, Diversity and Systematics (en inglés). Berlín: Walter de Gruyter. pp. 59-116. doi:10.1515/9783110341553-004. 
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Genética humana
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