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Dinocaridida

Los dinocarídidos (Dinocaridida)[nota 1]​ son un taxón propuesto[1]​ de artrópodos basales que viveron en el período Cámbrico con registros ocasionales del Ordovícico[2]​ y el Devónico.[3]​ Caracterizados por un poseer par de apéndices frontales y una serie de aletas corporales, el nombre de Dinocaridida proviene del griego, "deinos" y "caris" ("cangrejo terrible"), en referencia al papel sugerido de algunos de los miembros del taxón como los mayores depredadores marinos de su tiempo.[1]​ Algunos autores se refieren a los dinocarídidos como el "grupo AOPK",[4]​[5]​[6]​ ya que el grupo está formado por Radiodonta (Anomalocaris y parientes), Opabinia, Pambdelurion y Kerygmachela.[7]​ Lo más probable es que sea parafilético, con Kerygmachela y Pambdelurion más basales que el clado compuesto por Opabinia, Radiodonta y otros artrópodos.[4]​[8]​[9]​

Dinocaridida
Rango temporal: Cámbrico-Devónico Inferior

Grupo de dinocarídidos: Anomalocaris, Opabinia, Pambdelurion y Kerygmachela
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Filo: Arthropoda
Clase: †Dinocaridida
Collins, 1996
Subgrupos
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Anatomía

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Ojos (azul oscuro), cerebro (azul claro) y sistema digestivo (amarillo) de un radiodonto (arriba) y Kerygmachela (abajo)

Los dinocarídidos eran bilateralmente simétricos, con una cutícula mayormente no mineralizada y un cuerpo dividido en dos grandes grupos de tagmas (secciones del cuerpo): cabeza y tronco. La cabeza sólo comprendía un segmento (somita ocular)[8]​[9]​ y tenía dos apéndices frontales especializados justo delante de la boca y los ojos. Los apéndices frontales son "lobópodos" (en los lobópodos branquiados) o artropodizados (en Radiodonta) y suelen estar emparejados, pero muy fusionados en una estructura similar a una boquilla en Opabinia.[7]​ Basándose en su posición preocular y en su origen protocerebral, los apéndices frontales son muy probablemente homólogos al labrum de los euartrópodos y a las antenas primarias de los onicóforos.[9]​[10]​ El tronco poseía múltiples segmentos, cada uno con su propia rama branquial y aletas natatorias (lóbulos).[11]​ Se cree que estas aletas se movían con un movimiento ascendente y descendente, para impulsar al animal hacia delante[12]​ de forma similar a las sepias. En los géneros de lobópodos con branquias, es posible que el tronco llevara una extremidad lobopódica (lobópodo) debajo de cada una de las aletas.[11]​ El intestino medio de los dinocarídidos tenía glándulas digestivas emparejadas, similares a las de los lobópodos sibéridos y los euartrópodos del Cámbrico[13]​ Basándose en las pruebas neuroanatómicas de Kerygmachela y Lyrarapax, el cerebro de los dinocarídidos comprendía sólo un protocerebro, con nervios del apéndice frontal y nervios ópticos conectados a su región anterior y lateral respectivamente.[10]​[14]​

Filogenia

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Ecdysozoa
Cycloneuralia

Priapulida, Nematoda etc.

 
Panarthropoda
 

Onychophora

 
 

Tardigrada

 
†

grado Lobópodos (parafilético)

 
 
†

Lobópodos sibéridos

 
 
†

Pambdelurion

 
†

Kerygmachela

 
 
†

Opabinia

 
†

Radiodonta

 
 

Euarthropoda

 
 
 
 
 
Dinocaridida
 

Aunque algunos autores sugieren más bien afinidades taxonómicas diferentes (por ejemplo, como parientes de los cicloneuralios),[15]​[7]​ la mayoría de los estudios filogenéticos sugieren que los dinocarídidos son artrópodos troncales.[16]​[17]​[18]​[19]​[11]​[8]​[9]​[20]​[21]​[22]​ Bajo este escenario, Dinocaridida es un grado parafilético en correspondencia con el grupo corona artrópodos (Euarthropoda o Deuteropoda) y también sugieren un origen lobópodo del linaje de los artrópodos.[23]​[8]​ En general, los géneros de lobópodos con branquias Pambdelurion y Kerygmachela, que tienen rasgos de lobópodos (por ejemplo, apéndice lobópodo, anulación), ocuparon la posición basal; mientras que Opabinia y Radiodonta son más derivados y están estrechamente relacionados con los artrópodos de grupo corona, y este último tiene incluso afinidades significativas con los artrópodos, como la artropodización y los escleritos de la cabeza.[22]​[24]​[8]​

En la descripción original, Dinocaridida se componía únicamente de Opabiniidae y Radiodonta.[1]​ Con la exclusión de taxones dudosos (por ejemplo, el opabínido putativo Myoscolex),[25]​ los primeros se conocían únicamente por Opabinia, mientras que todas las especies de Radiodonta se agrupaban bajo una única familia: Anomalocarididae (de ahí el anterior nombre común de 'anomalocarídidos').[16]​ En estudios posteriores, los lobópodos con branquias Pambdelurion y Kerygmachela se consideraron también dinocarídidos,[7]​ y muchos radiodontos se reasignaron a otras familias nuevas (Amplectobeluidae, Tamisiocarididae y Hurdiidae).[19]​

Distribución

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El grupo estaba muy extendido geográficamente, y se ha registrado en estratos del Cámbrico de Canadá, Estados Unidos, Groenlandia, China, Australia y Rusia,[26]​ así como en el Ordovícico de Marruecos[2]​ y el Devónico de Alemania.[3]​

Notas

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  1. ↑ Que en griego significa "cangrejos terribles" - a veces se les llama informalmente dinocáridos (Dinocarida), pero la terminación 'ídidos' es lingüísticamente correcta - véase Hou, Xianguang; Bergström, Jan; Jie, Yang (2006). «Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids». Geological Journal 41 (3–4): 259-269. doi:10.1002/gj.1050. 

Referencias

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  1. ↑ a b c Collins, Desmond (1996-03). «The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)». Journal of Paleontology (en inglés) 70 (2): 280-293. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/S0022336000023362. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  2. ↑ a b Van Roy, P.; Briggs, D. E. G. (2011). "A giant Ordovician anomalocaridid". Nature 473 (7348): 510–513. doi:10.1038/nature09920. edit
  3. ↑ a b Kühl, Gabriele; Briggs, Derek E. G.; Rust, Jes (6 de febrero de 2009). «A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany». Science (en inglés) 323 (5915): 771-773. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1166586. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  4. ↑ a b Budd, Graham E. (1998/ed). «The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)». Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh (en inglés) 89 (4): 249-290. ISSN 1473-7116. doi:10.1017/S0263593300002418. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  5. ↑ Liu, Jianni (2004). [http://www.scichina.com/2004/ky/0410/ky1063.stm «A rare lobopod with well-preserved eyes from Chengjiang Lagerst�tte and its implications for origin of arthropods»]. Chinese Science Bulletin (en inglés) 49 (10): 1063. ISSN 1001-6538. doi:10.1360/04wd0052. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  6. ↑ «Corrigendum: Corrigendum». Acta Zoologica (en inglés) 89 (2): 183-183. 26 de septiembre de 2007. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  7. ↑ a b c d Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; Xunlai (eds, Yuan (2006), Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?, consultado el 11 de abril de 2022 .
  8. ↑ a b c d e Ortega-Hernández, Javier (2016-02). «Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848: Upper and lower stem-Euarthropoda». Biological Reviews (en inglés) 91 (1): 255-273. doi:10.1111/brv.12168. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  9. ↑ a b c d Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (1 de mayo de 2017). «Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective». Arthropod Structure & Development. Evolution of Segmentation (en inglés) 46 (3): 354-379. ISSN 1467-8039. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  10. ↑ a b Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-09). «Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages». Nature (en inglés) 513 (7519): 538-542. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature13486. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  11. ↑ a b c Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015-06). «Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps». Nature (en inglés) 522 (7554): 77-80. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature14256. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  12. ↑ Usami, Yoshiyuki (7 de enero de 2006). «Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation». Journal of Theoretical Biology (en inglés) 238 (1): 11-17. ISSN 0022-5193. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.008. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  13. ↑ Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2 de mayo de 2014). «Sophisticated digestive systems in early arthropods». Nature Communications (en inglés) 5 (1): 3641. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms4641. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  14. ↑ Park, Tae-Yoon S.; Kihm, Ji-Hoon; Woo, Jusun; Park, Changkun; Lee, Won Young; Smith, M. Paul; Harper, David A. T.; Young, Fletcher et al. (9 de marzo de 2018). «Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head». Nature Communications (en inglés) 9 (1): 1019. ISSN 2041-1723. PMC 5844904. PMID 29523785. doi:10.1038/s41467-018-03464-w. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  15. ↑ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1 de septiembre de 1995). «Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China». GFF 117 (3): 163-183. ISSN 1103-5897. doi:10.1080/11035899509546213. Consultado el 11 de abril de 2022. 
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  17. ↑ Edgecombe, Gregory D. (1 de marzo de 2010). «Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record». Arthropod Structure & Development. Fossil Record and Phylogeny of the Arthropoda (en inglés) 39 (2): 74-87. ISSN 1467-8039. doi:10.1016/j.asd.2009.10.002. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  18. ↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (30 de septiembre de 2013). «Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies». Nature Communications (en inglés) 4 (1): 2485. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms3485. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  19. ↑ a b Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). «A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian». Nature (en inglés) 507 (7493): 496-499. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature13010. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  20. ↑ Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (14 de septiembre de 2018). «New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton». Nature Communications (en inglés) 9 (1): 3774. ISSN 2041-1723. PMC 6138677. PMID 30218075. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  21. ↑ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (14 de agosto de 2019). «A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. PMC 6710600. PMID 31362637. doi:10.1098/rspb.2019.1079. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  22. ↑ a b Chipman, Ariel D.; Edgecombe, Gregory D. (9 de octubre de 2019). «Developing an integrated understanding of the evolution of arthropod segmentation using fossils and evo-devo». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1912): 20191881. PMC 6790758. PMID 31575373. doi:10.1098/rspb.2019.1881. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  23. ↑ Budd, Graham E. (1996-03). «The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group». Lethaia (en inglés) 29 (1): 1-14. ISSN 0024-1164. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  24. ↑ Ortega-Hernández, Javier (15 de junio de 2015). «Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods». Current Biology (en inglés) 25 (12): 1625-1631. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2015.04.034. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  25. ↑ Briggs, Derek E. G.; Nedin, Christopher (1997-01). «The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia». Journal of Paleontology (en inglés) 71 (1): 22-32. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/S0022336000038919. Consultado el 11 de abril de 2022. 
  26. ↑ Ponomarenko, A. G. (1 de septiembre de 2010). «First record of dinocarida from Russia». Paleontological Journal (en inglés) 44 (5): 503-504. ISSN 1555-6174. doi:10.1134/S0031030110050047. Consultado el 11 de abril de 2022. 

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