Posibacteria es un importante grupo de bacterias que en su mayoría son grampositivas y cuya característica principal es la de poseer una sola membrana celular, que generalmente está rodeada por una gruesa pared celular de peptidoglucano.

Posibacteria

Taxonomía
Dominio: Bacteria
Superfilo: Terrabacteria
Posibacteria
Cavalier-Smith 2002
Filos[1]

Implicaciones evolutivas

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Se ha postulado que las posibacterias habrían derivado de un clado mayor denominado Terrabacteria. En este sentido, la pérdida de la membrana externa y el engrosamiento de la pared serían adaptaciones al hábitat terrestre, desarrollando resistencia a la desecación, al frío, al calor, a la radiación ultravioleta y a la alta salinidad; además de favorecer la patogenicidad de muchas especies.[2]

Se considera que estas bacterias provienen evolutivamente de bacterias gramnegativas que perdieron la membrana celular externa, con el consiguiente engrosamiento de la pared celular de peptidoglucano.[3]​ Sin embargo, la evidencia podría ser insuficiente, y es también probable que las primeras bacterias hubieran sido monodérmicas,[4]​ tal como se ve en los clados basales de acuerdo con la filogenia basad en el ARNr 16S.

La adaptación al hábitat terrestre pudo haber favorecido la aparición de propiedades únicas como la producción de esporas de diverso tipo, así pues, la mayor parte de las bacterias firmicutes producen endosporas, las cuales presentan gran resistencia al medioambiente terrestre; y algunas actinobacterias producen exosporas.

La investigación de la Antártida continental, muestra que en estos hábitat terrestres extremos predominan totalmente las posibacterias (Terrabacteria sensu strictissimo), encontrándose nuevos grupos como Dormibacteraeota (bacteria durmiente) y Eremiobacteraeota (bacteria del desierto).[5]

Filogenia

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Colonia de Mycobacterium balnei.

Se ha encontrado afinidad a nivel proteico entre Firmicutes y Actinobacteria.[6]​ Dada la gran antigüedad del grupo, es difícil establecer firmemente una relación entre los grupos y los estudios filogenéticos han dado diversos resultados. Estudios recientes (2016, 2017)[7][8][5]​ presentan las siguientes relaciones:

Posibacteria 

Bacillota (incluye Tenericutes)

Actinomycetota

Armatimonadota

Eremiobacteraeota

Chloroflexota

Dormibacteraeota

Filos gramnegativos relacionados con Posibacteria

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Las posibacterias son monodérmicas, es decir, con una sola membrana celular, lo cual podría ser una característica ancestral del grupo; sin embargo hay algunos filos gramnegativos, didérmicos en general, que parecen relacionarse con Posibacteria:

Tenericutes es monodérmico, pero a diferencia de otras posibacterias es gramnegativo debido a que carece de pared celular. Se considera que evolutivamente proviene de Bacillota y que la pérdida de la pared de peptidoglicano es una adaptación a la condición endoparasitaria (patógeno intracelular).

Synergistota es didérmico[9]​ y se observa que los genes para diversas proteínas involucradas en la biosíntesis de lipopolisacáridos aún no se han detectado, lo que indica que Synergistetes puede tener una envoltura celular externa atípica.[10]

Armatimonadota es didérmico gramnegativo y con una probable relación con grampositivos.[11]​ Por otro lado, se observó consistentemente que la membrana externa es irregular y corrugada.[12]

Thermotogota y Dictyoglomata estarían relacionados entre sí, además de relacionarse con Bacillota.[13]​ Particularmente Thermotogae, presenta una sola membrana lipídica, por lo que es considerado monodérmico,[14]​ pues su tinción gramnegativa se debe a la característica estructura de la cubierta llamada "toga".

Posibacteria podría estar relacionada con un grupo de termófilos conformado por los filos Aquificota, Caldisericota, Deinococcota, Dictyoglomota y Thermotogota.[15]​ Sin embargo, aún no hay consenso en los estudios sobre filogenia bacteriana, ya que en ocasiones estos filos termófilos forman conjuntamente con Posibacteria y Cyanobacteriota el supergrupo Terrabacteria, mientras que en otros casos, tanto los termófilos como Posibacteria son parafiléticos respecto a los principales grupos bacterianos.

Referencias

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  1. Posibacteria Cavalier-Smith, 2002 ITIS Report 2019
  2. BATTISTUZZI, F.U.; HEDGES, S.B. (2009). A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Molecular Biology Evolution 26 (2): 335–43. doi:10.1093/molbev/msn247
  3. Cavalier-Smith, T. (2006) Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  4. Radhey S. Gupta 2011, Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie Van Leeuwenhoek. 2011 Aug; 100(2): 171–182. Jun 30. doi: 10.1007/s10482-011-9616-8 PMCID: PMC3133647 PMID: 21717204
  5. a b Ji, M., Greening, C., Vanwonterghem, I. et al. Atmospheric trace gases support primary production in Antarctic desert surface soil. Nature 552, 400–403 (2017) doi:10.1038/nature25014
  6. Ravagnani A1, Finan CL & Young M. 2005. A novel firmicute protein family related to the actinobacterial resuscitation-promoting factors by non-orthologous domain displacement. BMC Genomics. 2005 Mar 17;6:39.
  7. Karthik Anantharaman et al. 2016, Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system Nature Communications DOI: 10.1038/ncomms13219
  8. Hug, L., Baker, B., Anantharaman, K. et al. A new view of the tree of life. Nat Microbiol 1, 16048 (2016) doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48
  9. Gupta, R. S. (2011) Origin of Diderm (Gram-negative) Bacteria: Antibiotic Selection Pressure Rather than Endosymbiosis Likely led to the Evolution of Bacterial Cells with Two Membranes. Antonie Van Leeuwenhoek. 100: 171–182
  10. Sutcliffe, I.C. (2010). "A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture". Trends Microbiol. 18: 464–470. doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. PMID 20637628.
  11. Hug, L. A. et al. 2016, A new view of the tree of life. Nature Microbiology, 1, 16048.
  12. Kevin Chien-Yu Lee et al. 2010, Chthonomonas calidirosea gen. nov., sp. nov., an aerobic, pigmented, thermophilic micro-organism of a novel bacterial class, Chthonomonadetes classis nov., of the newly described phylum Armatimonadetes originally designated candidate division OP10  International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61(Pt 10):2482-90 · November 2010 DOI: 10.1099/ijs.0.027235-0 · Source: PubMed
  13. Hiromi Nishida, Teruhiko Beppu, Kenji Ueda 2011, Whole-genome comparison clarifies close phylogenetic relationships between the phyla Dictyoglomi and Thermotogae Genomics Volume 98, Issue 5, November 2011, Pages 370-375
  14. Gupta, RS (2014) The Phylum Thermotogae. The Prokaryotes 989-1015. Springer Berlin Heidelberg.
  15. Cindy J. Castelle & Jillian F. Banfield 2018, Major New Microbial Groups Expand Diversityand Alter our Understanding of the Tree of Life Cell 172(6):1181-1197· DOI: 10.1016/j.cell.2018.02.016