Cucurbita maxima subsp. andreana

En Argentina, se llama zapallito amargo o zapallo amargo, o cháncara en el centro del país (nombre científico Cucurbita maxima subsp. andreana = Cucurbita andreana si es en el rango de especie) a las poblaciones silvestres de la especie Cucurbita maxima, de las que derivan las diferentes variedades domesticadas de zapallos y zapallitos pertenecientes a la misma especie y agrupadas en Cucurbita maxima subsp. maxima. En su forma no hibridada con las variedades cultivadas, su fruto es una calabacita liviana de exocarpio endurecido y mesocarpio reabsorbido, seco y fibroso, en el que se encuentran las semillas. Es la única calabacita silvestre presente en Argentina y Uruguay.

Zapallito amargo, fotos de F. López Anido. Los 4 de la derecha son como los descriptos por Millán (1945​) y otros autores.

Distribuida en Argentina central hasta Uruguay, y quizás en un rango algo más amplio, la importancia económica que tradicionalmente se le adjudica radica en que poliniza cultivos de Cucurbita maxima y de esa forma puede reintroducir el gen del sabor amargo y tóxico en ellos, problema más aparente en las variedades cultivadas de tipo "zapallito" (Cucurbita maxima var. zapallito). Invasora de tierras aradas en los cultivos, es considerada maleza en Argentina, y parece haber evidencias de que algunas poblaciones silvestres son híbridos con poblaciones cultivadas.

Es la más austral de las poblaciones silvestres de Cucurbita.

Distribución

Presente en las regiones templadas de latitudes bajas (de clima estacional con veranos cálidos e inviernos fríos) de Argentina y Uruguay, según las ocurrencias registradas en la literatura, quizás el rango se extienda más allá de esa ecozona.​

En Argentina, presente con mayor o menor representación al menos en las provincias: Buenos Aires,​​​​ Entre Ríos,​​​ Santa Fe,​​​ Córdoba,​​​​ La Pampa​,​ San Luis​​​​​​, Santiago del Estero​, La Rioja​, Mendoza​. Según Parodi (1934​ citado en Contardi 1939​) su distribución se corresponde con la "pradera pampeana" y medio y sur del "parque mesopotámico", Contardi hace notar que también se encuentra fuera de ellas,​ Burkart la encuentra en el Delta en una zona que correspondería a la "Provincia del Espinal" de Cabrera​.

Con respecto al hábitat, crece en "suelos modificados: terraplenes, maizales, antiguas taperas, viejos corrales, vizcacheras, etc." (Parodi 1935​ ver también Contardi 1939​​).

Descripción

La monografía taxonómica que incluye la revisión más reciente de este taxón probablemente sea Lira Saade (1995​), en español.

Como toda Cucurbita maxima (pero no todo el género), esta planta es anual, germina en primavera y durante todo el verano da flores tanto masculinas como femeninas en la misma planta (es monoica), que son polinizadas por insectos específicos e inespecíficos, al llegar al otoño deja sus frutos maduros de tipo calabaza y muere al llegar las primeras heladas, no tiene órganos reservantes como adulta y sobrevive el invierno exclusivamente como semilla. Es planta guiadora, trepadora, enredadera por zarcillos, rastrera en todos los nudos (es decir que enraiza en todos los nudos que tengan contacto con la tierra), y de tamaño muy variable. En lo herbáceo son similares a las variedades cultivadas de C. maxima (Millán 1945​), sus hojas son orbiculares, reniformes o trilobadas (Pozner 1998​ citado en Ashworth y Galetto 1999​), sus zarcillos se dividen en 3 a 6 ramas (son 3-6 fidos, Ashworth 1997​ citado en Ashworth y Galetto 1999​). Martínez Crovetto en Burkart (1974,​ citado en Ashworth 1997​) la describía de zarcillos trífidos y hojas trilobadas. Hay formas de hojas verdes y formas de hojas marmoreadas.​

• 
  Hábito del zapallito amargo a mitad de temporada. Foto de F. López Anido.
• 
  Zarcillos en los nudos de Cucurbita maxima, en este caso en una variedad cultivada.
• 
  Cucurbita maxima: Hoja reniforme.
• 
  Cucurbita maxima: Hoja orbicular.
• 
  Cucurbita maxima: Hoja trilobada. Foto de F. López Anido.
• 
  Cucurbita maxima subsp. andreana: hoja marmoreada (mottled leaf). Foto de F. López Anido.

Las flores también similares a C. maxima cultivada (Millán 1945​), se disponen como es patrón en las cucurbitas rastreras​, en una misma mañana las flores masculinas de pedicelo largo se encuentran en nudos más cercanos al origen, y las femeninas de pedicelo más corto y rígido se presentan en menor cantidad y más alejadas del origen, a medida que pasan los días, maduran flores cada vez más alejadas del origen; en los nudos donde ya ha habido flores pueden madurar inflorescencias masculinas nuevamente. Ashworth y Galetto (1999​) describen minuciosamente los caracteres de flores masculinas y femeninas, del polen y los nectarios florales de la población de Tilisarao (Chacabuco, San Luis).

Son principalmente diferenciables de la subespecie cultivada en algunos caracteres del fruto, tomados en conjunto (Millán 1945​): "Pedúnculos. "Cucurbita andreana: Pedúnculos más o menos herbáceos o fibrosos, generalmente caducos. Cucurbita maxima: Pedúnculos corchosos y persistentes. Frutos maduros. "Cucurbita andreana: Mesocarpio reducido a fibras, secos y livianos, que se conservan indefinidamente. Cucurbita maxima: Mesocarpio jugoso, pesados y que terminan pudriéndose después de un limitado período de conservación. Toxicidad. "Cucurbita andreana: frutos amargos. Cucurbita maxima: Frutos dulces".

Fruto de Cucurbita maxima subsp. andreana. F. López Anido.

Millán (1945​) y en correspondencia con autores como Parodi y Contardi describe frutos silvestres relativamente uniformes, salvo en las poblaciones híbridas. Pero en la literatura consultada pueden describirse muy diversos en tamaño, forma y color.​

Las semillas son grises de claro a algo oscuro, de superficie lisa y brillante y la longitud varía de 6 mm hasta 10 mm o 16 mm.​ La semilla pesa solo 0,02 g​ (en las variedades cultivadas pesa 0,25 g),​ y posee casi un 40% de lípidos que fueron identificados.​ Con respecto a las variedades cultivadas, la semilla almacena 3 veces más calcio por gramo,​​ el resto de los minerales en semillas y polen (fósforo, potasio, magnesio) sin diferencias significativas,​​ siendo el almacenaje muy independiente de la concentración de potasio;​​ la planta que se desarrolla también acumula al menos inicialmente más calcio, menos hierro, zinc y magnesio, y la misma cantidad de fósforo y potasio, que las variedades cultivadas.​

El tamaño de fruto y semilla parecen estar correlacionados (Lema 2011​ citando a Piperno et al. 2000,​ y a Smith 1997,​ el último solo en Cucurbita pepo).

Las flores aparecen entre diciembre y abril, tienen una vida de 9 horas, y son polinizadas por polinizadores inespecíficos​, principalmente abejas en ambientes silvestres y escarabajos en el interior de campos sembrados con soja o maíz.​​ Como es patrón en Cucurbita rastreras, las flores masculinas son producidas en más cantidad, concentradas en los nudos cercanos al origen, su largo pedicelo facilita su exposición a los polinizadores, y además de néctar ofrecen polen como recompensa de la polinización.​, mientras que las flores femeninas, de pedicelo más corto y rígido, se encuentran en menor cantidad y más cercanas a los extremos de las guías.​ Las flores femeninas producen el triple néctar que las masculinas, en igual composición y concentración, que como en las masculinas es tomado prácticamente en su totalidad por los polinizadores, aparentemente la mayor producción de néctar aumenta el número de visitas.​ La composición del néctar fue estudiada en Ashworth (1997​). Néctar y polen son aprovechados casi en su totalidad y la polinización es eficiente. No hay diferencias significativas entre los productos de la autopolinización, la polinización cruzada y la libre al menos en la producción de frutos y semillas.​

Frutos recién formados en una planta que acaba de cumplir su ciclo, visibles entre los frutos de la temporada anterior, de color más desgastado. Su agente primario de dispersión aparentemente está extinto.

El fruto recién madurado posee cáscara dura y pulpa tierna, pero las cucurbitacinas la proveen de un sabor amargo y tóxico no digerible por ningún animal viviente en la región del tamaño necesario para quebrar la cáscara y consumir su pulpa.​ No se han encontrado agentes primarios de dispersión, aquellos para quienes estaba adaptado el fruto, se creen extintos al menos en la última glaciación.​ Hoy en día los frutos de las cucurbitas silvestres como el zapallito amargo al madurar se mantienen en su sitio hasta que con el tiempo eventualmente la cáscara se rompe y las semillas germinan en el mismo lugar en que se formó el fruto,​ una pequeña proporción de ellos probablemente esté siendo dispersada por roedores que se alimentan de sus semillas (principalmente vizcachas, uno de los nombres que recogió Millán es "zapallo de vizcachera"),​ en una forma de dispersión cuya eficiencia aún no fue estudiada; y también por la actividad agrícola humana​; además de la que se presume que podría haber por corrientes de agua al ser el fruto flotante.​

Un porcentaje importante de las plantas presenta nectarios extraflorales solo visibles al microscopio en la parte abaxial de las hojas, en forma de protuberancias que en cambio aparecen en el 100% de las variedades domesticadas de la especie (López Anido y Vesprini 2007​ en respuesta a Hunziker y Subils 1975​). No está clara su función ya que no se observan insectos visitándolos, las plantas no ven afectada su funcionalidad ni por poseerlos ni por no poseerlos, y pueden ser un relicto de algún plan corporal antiguo o pueden haberse fijado por casualidad (López Anido y Vesprini 2007​).

Algunas de las cucurbitacinas, responsables de darle el sabor amargo a los frutos de estas poblaciones, han sido identificadas por espectroscopía de masas y por espectroscopía NMR,​ la primera fue colocintina en 1936.​. Las cucurbitacinas (que se producen en al menos algunos tejidos de todas las cucurbitáceas​) matan o repelen la mayoría de los herbívoros vertebrados e invertebrados​ incluidos insectos.​ Una excepción son algunas especies de los escarabajos crisomélidos Diabroticina y Aulacophorina​​ (en Argentina presente Diabrotica speciosa, Contardi 1939​), que pueden localizarlas desde largas distancias​​ y las secuestran para su propia defensa.​​​

Con respecto a los herbívoros, la "vaquita" Diabrotica speciosa fue observada consumiendo frutos y semillas, y la mariposa Eudioptis hyalinata fue observada depositando sus huevos en partes tiernas aéreas que luego son devoradas por las larvas. Este comportamiento de esta mariposa fue observado también en otras cucurbitáceas, en ésta en particular, las partes más comidas fueron las flores, disminuyendo así la producción de frutos.​

Frutos de la población de Jesús María (Córdoba, Argentina) en 1945, aparentemente un híbrido con poblaciones cultivadas. Izquierda: Corte transversal. Derecha: Fruto con corona y anillo.

Misma población, frutos sin (izquierda) y con (derecha) lóbulos.

Hay variantes, poblaciones de morfología diferente de la descripta arriba, que se cree que provienen de híbridos con las variedades cultivadas, como la población de Jesús María (Córdoba, Argentina) publicada en 1945 (Millán 1945​) y que ya había sido comentada en 1939 (Contardi 1939​), que posee frutos lobulados, algunos con "corona" (cuando el perianto se ubica alejado del ápice, al caer deja un anillo corchoso que delimita al botón o corona, el cual a veces protruye), la cáscara no tan dura, el mesocarpio jugoso a la madurez y el fruto pesado, las semillas más grandes (10 a 16 mm) de color blanco o castaño (Millán 1945​), y con solo un 50% de alelos del gen del sabor amargo Am (Contardi 1939​), caracteres intermedios con los del "zapallito del tronco" argentino y muy probablemente híbrido con él​​. También se han encontrado poblaciones que espontáneamente habían perdido el sabor amargo y eran comestibles, la población de Pergamino, provincia de Buenos Aires, publicada en 1968, poseía un sabor "que corresponde entre el del pepino y un zapallito de tronco desabrido".​

Según lo describe Raffo (1997​), quizás describiendo una población local: "Los tallos son ramificados de varios metros de largo, con más de 20 nudos en los cuales nacen las hojas. Las hojas tienen los bordes dentados y aserrados, con superficies ásperas y pelos rígidos sobre las nervaduras. Las flores masculinas, entre 14 y 15, aparecen en los primeros nudos, después de este tramo de floración, que ocurre más o menos en un metro, desarrollan las primeras flores femeninas que son cortas y gruesas. Los frutos son pequeños de forma oblonga de 5-7 cm. de diámetro por 9-11 de largo de color verde oscuro, con franjas longitudinales amarillentas, con semillas numerosas, blancas y envueltas en la pulpa carnosa."

Los fitolitos de la corteza, que por su resistencia al decaimiento son importantes en el diagnóstico de Cucurbita en sitios arqueológicos (Bozart 1987,​ Piperno et al. 2000,​ citados en Piperno et al. 2002​); presentes en la corteza de C. andreana son diagnósticos (la distinguen del resto del género y de C. maxima cultivada) y fueron analizados por Piperno et al. (2002​). También se encuentra en la literatura que fue descripta la micromorfología de la semilla de ésta y otras cucurbitas por Lema et al. (2008​) y la micromorfología y la anatomía del fruto (es decir la morfología y la estructura de las diferentes capas de células, vistas al microscopio), por Lema (2011​).

En las últimas décadas se están empezando a integrar datos moleculares de ADN y de isozimas a la descripción del taxón (Wilson et al. 1992​ para el ADN cloroplastídico, Sanjur et al. 2002​ para hibridación de ácidos nucleicos, para isozimas, y para datos mitocondriales, Esteras et al. 2009​ para AFLPs, ver también Bertolio et al. 2010​).

En lo que respecta a los genes estudiados, el sabor amargo dado por las cucurbitacinas parece estar regido por un solo factor simple, el gen Am (por amargo), dominante, normalmente presente en homocigosis (Contardi 1939​), esperablemente el mismo que en inglés llamaron Bi^max* (o Bi, por bitter) presente en Cucurbita maxima y Cucurbita ecuadorensis​ El único otro gen informado hasta el 2009 fue el de fruto "bicolor" ("pigmentación amarilla precoz") al que llamaron B^max​. Otros genes como Bu (bush habit, hábito arbustivo) bl (blue, fruto color azul), D (dark, tallo -al menos pedúnculo- oscuro), Fr (fruit fly, resistencia a la mosca de la fruta Dacus cucurbitae), gl-1* (glabrous, sin tricomas), grl (gray leaf, hoja gris), Hi (Hard rind inhibitor, inhibición de la cáscara dura), l-1 (light fruit coloration-1, color claro del fruto 1), li-2 (light fruit coloration-2, color del fruto claro 2), lo-1 (lobed leaves, hojas lobadas 1), Lo-2 (Lobed leaves-2, hojas lobadas 2), M (Mottled leaves, hojas marmoreadas), ms-1 (male sterile-1, flor masculina estéril 1), ms-3 (male sterile-3, flor masculina estéril 3), Rd (Red, piel roja), s-1 (sterile, flores estériles 1), uml (umbrella-like, hojas como un paraguas semiabierto), v (virescent, hojas jóvenes amarillo-verdosas), wc (white corolla, corola blanca), wyc (white-yellow corolla, corola blanco-amarillenta), yg (yellow-green, hojas y tallo amarillo-verdosos), y algunas variantes de isozimas, solo fueron confirmadas en las variedades cultivadas de la especie (review en París y Kabelka 2009​). Las hojas marmoreadas fueron confirmadas visualmente por Parodi (1935​) y F. López Anido (2011​).

Filogenia, taxonomía y evolución

Resultado de los experimentos de hibridación entre un zapallito cultivado (abajo a la izquierda, inmaduro) y uno silvestre (abajo a la derecha, maduro). Arriba se expone la diversidad de frutos en la segunda generación de híbridos, maduros. El zapallito cultivado al madurar es de unos centímetros más de diámetro un color oscuro similar al de los de arriba.

Las poblaciones silvestres, agrupadas en esta subespecie, son completamente interfértiles con las cultivadas agrupadas en la subespecie Cucurbita maxima subsp. maxima​ y separadas de las demás especies cultivadas por barreras reproductivas​​​. Algunos taxónomos las listan en el rango de especie (Cucurbita andreana) porque morfológicamente son muy distintivas, y durante el cultivo se eliminan las formas intermedias.​

En lo que respecta a la filogenia, las poblaciones silvestres no híbridas se reconocen como similares al ancestro de las poblaciones cultivadas, tanto morfológicamente (Parodi 1935,​ confirmado en la descripción morfológica más detallada de Millán 1945,​ en inglés se suele citar a Nee 1990​), como recientemente por datos moleculares (Sanjur et al. 2002​). Millán (1945​​) y Contardi (1939​) concuerdan en sus trabajos con Parodi 1935​ quien las ubica como el ancestro de las poblaciones cultivadas en el marco teórico de Zhiteneva (1929-1930​). Hipótesis alternativas menos citadas son que las dos poblaciones pueden descender de un ancestro extinto (Wilson et al. 1992​ citado en Lema 2011​), o incluso que la silvestre puede descender de la cultivada (Whitaker y Bemis 1964,​ Hurd et al. 1971​ citado en Ashworth 1997​). Un último marco teórico es que C. andreana y C. maxima cultivada se estén comportando en conjunto como una unidad biológica (¿una especie biológica?) y que cada subgrupo contenga caracteres primitivos y derivados (una posibilidad de Ashworth 1997​ citando a Kirckpatrick et al. 1988).

Semillas germinando en el lugar donde el fruto se formó en la temporada anterior y eventualmente se partió. Foto de F. López Anido.

Parece haber evidencias de que al terminar la última era del hielo o glaciación (a finales del Pleistoceno) se extinguieron algunas de las últimas especies de la megafauna americana, anterior a eso hubo una gran extinción durante el Gran Intercambio Americano al unirse los continentes de Norteamérica y Sudamérica, a esta megafauna pertenecía el gremio que aparentemente tenía la capacidad de partir la cáscara y digerir la pulpa para otros animales tóxica del fruto de Cucurbita andreana, y de las demás Cucurbita, hoy en día no hay ningún dispersor viviente primario -para el que se había adaptado su pulpa-.​ Las calabacitas de Cucurbita, como las calabazas en general, son grandes en relación con otros frutos silvestres (se considera que el fruto es grande a partir de los 5 cm de diámetro, muy grande a partir de los 10 cm).​ Las semillas se han quedado sin su agente de dispersión primario, el caballo reintroducido en América por los españoles puede partir su cáscara pero no consume su pulpa.​ Las especies que han perdido sus dispersores se dispersan por gravedad y corrientes de agua, cuando es así se espera que su rango geográfico sea cada vez más localizado en zonas bajas e inundables​. De hecho según Lira Saade (1995), las especies de Cucurbita silvestres poseen rangos geográficos relativamente pequeños, solo unas pocas poseen rangos algo más amplios como Cucurbita foetidissima en Estados Unidos al centro de México y Cucurbita argyrosperma subsp. sororia en México a Centroamérica.​ Son dispersores secundarios de Cucurbita andreana los roedores (en las pampas argentinas especialmente la vizcacha) que la transportan a su madriguera para consumir sus semillas, y también la actividad agrícola humana, en una forma de dispersión cuya eficiencia aún no fue estudiada.​ La pulpa que parece haber existido en las Cucurbita silvestres parece estar seleccionándose negativamente.

Las campañas recientes publicadas en la web firmadas por TC Andres y otros colaboradores sugirieron su presencia en el este de Perú​ y Bolivia,​ lo que indicaría que estas poblaciones tienen o tuvieron una distribución mucho más amplia de la que hasta poco se creía.​​ Vavilov (1935,​ citado en Millán 1945​), aplicando el principio de que el centro de origen de una especie coincide con el centro de concentración de sus variaciones y la presencia del mayor número de caracteres endémicos, estableció que la variedad cultivada de C. maxima se formó en Perú y Bolivia, si bien según Millán (1945​) no se había estudiado suficientemente la variabilidad de las razas criollas de Argentina, Chile, Paraguay y Brasil, y que aun cuando fuera cierto, las montañas de Perú y Bolivia podían ser un centro secundario de variabilidad, como ya se había comprobado la presencia de centros secundarios en Asia y África.​ Sanjur et al. (2002​) comenta que hay muestras de C. andreana que describió Nee en las tierras bajas de Bolivia, por lo que el rango de domesticación puede haberse extendido hasta esa región, si bien Nee (1990​) no incluye ese rango. Esteras et al. (2009​) midieron variabilidad de AFLPs y efectivamente encontraron, tal como Millán hipotetizaba en 1945, que las poblaciones cultivadas de Cucurbita maxima poseían la variabilidad más alta en Argentina, como también en Argentina había algunos genotipos intermedios entre la subsp. maxima colectada en Bolivia, Ecuador, Paraguay, Perú y Argentina, y la subsp. andreana; además de una clara separación entre las dos subespecies, lo que según los autores apoyaría la hipótesis de un origen argentino y único de la subespecie cultivada.​

Importancia económica

Como maleza

Cartel previniendo la posible aparición de frutos amargos en los lotes de zapallito. Mercado en la ciudad de Rosario (Santa Fe, Argentina), 2007. Foto de F. López Anido.

Los frutos amargos que ocasionalmente se venden como variedad cultivada y se cree provienen por hibridaciones con el zapallito amargo, son descritos así por la ANMAT (Administración Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnología Médica): "Además de su sabor amargo, son pequeños, redondos y de cáscara dura. Al cortarlos, presentan una gran cantidad de semillas y muy escasa pulpa. Su cocción no elimina el riesgo de gastroenteritis debido a su efecto irritativo".​ El problema se ha detectado al menos en Argentina​ y en Uruguay​. No se han encontrado informes de intoxicaciones ni advertencias médicas en Paraguay ni en Bolivia.

Al cultivar zapallito el parental que provee el polen para que se desarrolle el fruto​, no afecta el sabor del zapallito cosechado, ya que su pulpa y tegumentos de las semillas provienen genéticamente de la madre, y el padre solo es expresado en plantas y frutos de la generación siguiente, de las que en el zapallito solo está presente el embrión todavía demasiado pequeño para haber expresado sus propias cucurbitacinas (Contardi 1939​). La polinización abierta de frutos dulces puede dar una proporción importante de semillas que den plantas de fruto amargo,​ por lo que la recomendación agronómica es el cruzamiento controlado cuando el objetivo es obtener semillas para sembrar (Contardi 1939​). Solo debido a esto la variedad silvestre puede percibirse como maleza por polinización. La recomendación de eliminarla es antigua, desde al menos 1887​ hasta 1997​.

En un relevamiento reciente en el norte de La Pampa fue registrada como maleza, definida como "que alcanzara un nivel de intensidad que generara competencia con el cultivo", en los campos de girasol, solo en el este de la región IIA y listada en el séptimo (y último) lugar.​

Las compañías de herbicidas la listan como maleza.​

Como decorativo

4 frutos de zapallito amargo utilizadas como calabacitas decorativas. Abajo, en un armado decorativo de la especie Cucurbita maxima. Fotos de F. López Anido.

Últimamente López Anido propuso el uso del fruto maduro del zapallito amargo como decorativo,​ como ya es costumbre ver en variedades comestibles y no comestibles de Cucurbita pepo, especie nativa de Estados Unidos hasta México, y en la variedad mini-Turbante de Cucurbita maxima.

Esta subespecie posee pedúnculo caduco, en cambio la conservación del pedúnculo se considera estética en las calabacitas de Cucurbita pepo.​

Esta propuesta solo estaría restringida al rango nativo del zapallito amargo, y en zonas donde no hubiera cultivo de zapallos de Cucurbita maxima por varios kilómetros a la redonda, de forma de no propagar el carácter amargo a las variedades cultivadas.

Consumo humano

Pérez Castellano, que dejó sus escritos alrededor de 1780 (1914​ citado en Millán 1945​), contaba que "es tanta su amargura, que una tajada pequeña ha sido bastante para viciar una olla grande de comida y ponerla de modo que ni los perros podían tocarla."​ Un zapallito de sabor amargo, aunque sea similar al cultivado, presenta un cuadro clínico de intoxicación que "se caracteriza por cólicos epigástricos, diarrea explosiva con múltiples deposiciones diarias que puede llevar a la deshidratación, con un tiempo de incubación entre 30 y 60 minutos y que se autolimita en 24 horas".​

Se informó que Charrúas, Puelches, Tehuelches, y comunidades rurales en el área pampeana, consumen el fruto después de detoxificarlo entre cenizas calientes (Lema 2011​ citando a Millán 1968,​ Brücher 1989​ y a Lema 2009​ quien sugiere la identificación taxonómica después del análisis de los informes escritos). Sin embargo el citado Millán (1968​) no encontró la forma de consumirlos: "El arte culinario indígena poseía mil recetas para hacer palatables o inocuas raíces, tubérculos, frutos o semillas que naturalmente no lo eran, y la circunstancia que los zapallos cultivados se consideraran descendientes de especies silvestres de frutos amargos, hizo pensar en los medios que los americanos primitivos pudieron haber usado para poder comerlos sin daño y con gusto. Por curiosidad hicimos unos ensayos muy simples. Disponíamos de un centenar de frutos tiernos del zapallito amargo provenientes de distintas localidades de las provincias de Buenos Aires, Córdoba y San Luis, las que había recibido por conducto del Dr. R. D. Balmaceda y de los ingenieros agrónomos J. R. Báez, U. M. Barletta y S. A. Caruso. Previamente a la experiencia, los frutos fueron probados para comprobar que eran amargos. Carter supuso que la colocintina de los frutos pudo ser reducida o eliminada hirviéndolos o tratándolos con ácido acético proveniente de jugos fermentados. Nosotros hicimos dos pruebas, poniéndolos a hervir y asándolos al rescoldo. En el primer caso, después de diez hervores sucesivos con sus correspondientes cambios de agua, el amargor no varió. En el segundo caso, los frutos se cortaron transversalmente en dos mitades, se colocó cada mitad boca abajo sobre la ceniza caliente, después se dieron vuelta y se llenaron con ceniza hasta completar la cocción. El método es copia de la forma como William Mac Cann vio asar un zapallo en las cenizas de un fogón cerca de Dolores en el año 1847. Pero en nuestra experiencia, el amargor no solamente no disminuyó, sino que aparentemente se acentúa. Pero una muestra que el Ing. Agr. W. F. Kugler nos mandó de Pergamino ofreció un caso inesperado. La totalidad de los 12 frutos que la componían eran dulces, entendiendo aquí que dulce significa no amargo. Los zapallitos tenían olor y sabor semejantes al pepino. Previo remojo durante 24 horas en agua y sal, o cocidos sin sal, el sabor corresponde entre el del pepino y un zapallito de tronco desabrido. Rociados con sal y vinagre durante una noche y probados crudos, en ninguna manera son desagradables." (Millán 1968​).

Millán concluye que los pueblos indígenas para consumirlos, "pudieron elegir los frutos no amargos existentes en la población natural de C. andreana" (Millán 1968​).

La ANMAT (Administración Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnología Médica), organismo que recibió numerosas denuncias por intoxicación con zapallitos de sabor amargo, recomienda descartar los zapallitos de sabor amargo sin intentar detoxificarlos.​

En medicina

Cuando posee cucurbitacinas, es decir cuando el sabor es amargo, es un poderoso purgante que tuvo uso como tal pero debido a su toxicidad "fue suprimido en 1943 por el Codex medicamentarius​ argentino y [a 1968] no se receta ni para los caballos" (Millán 1968​). Esta actividad biológica concuerda con la de todas las cucurbitacinas, a las que se reconocían desde hacía centurias efectos laxantes y eméticos (vomitivos), además de ser usadas en el tratamiento de la malaria, la disentería y la dismenorrea​, tratamientos que en Cucurbita andreana no fueron informados.

En el 2003 se ha comprobado que las cucurbitacinas de C. andreana poseen un efecto inhibidor del crecimiento celular y que no poseen actividad antiinflamatoria.​ Esto se contextualizaría en la investigación en cucurbitacinas que se está realizando recientemente como consecuencia del descubrimiento de sus propiedades antitumorales y su toxicidad diferencial hacia las líneas celulares de tumores renales, cerebrales y melanomas.​

En trampas para insectos

Contardi (1939​) durante sus experimentos en Buenos Aires notó la gran atracción que ejercía la pulpa de los zapallitos de sabor amargo, sean afines a andreana o al zapallito de tronco, sobre la "vaquita de San Antonio" de la especie Diabrotica speciosa, plaga de hortalizas. Sus hallazgos, curiosos debido a que las cucurbitacinas que le dan el sabor amargo son tóxicas para la mayoría de los insectos​, están en sintonía con los de otros autores que encontraron la gran atracción ejercida por las cucurbitáceas ricas en cucurbitacinas sobre algunas especies de escarabajos crisomélidos de las tribus Diabrocitina y Aulacophorina​​​, que pueden detectarlas desde largas distancias​​​, y las secuestran para su propia protección​​​. En una comparación posterior entre hojas, frutos y raíces de 18 especies y subespecies, C. andreana y en particular sus frutos contienen las cantidades más altas de cucurbitacinas y resultaron ser uno de los mejores atractores de Diabrotica (Metcalf et al. 1982​).

Contardi (1939​) propuso la utilización de los zapallitos de sabor amargo como atractor en trampas contra ese insecto.​ Las trampas que se han hecho utilizaron como cebo la esencia floral de C. maxima simplificada y metoxilada​, o harina de raíz de la silvestre y xerofítica Cucurbita foetidissima​, se usan hoy en día​ y se informó que son efectivas en disminuir el tamaño poblacional de estos insectos, si bien, como en los experimentos con zapallitos amargos cortados,​ el 99% de los insectos atraídos son machos.​

Otros usos

Millán (1945​) identifica como andreana los que Pérez Castellano (quien escribió alrededor de 1780, publicado en 1914 citado textualmente​) menciona que se usan como "calabazos" o "porongos", es decir como vasijas y recipientes para líquidos, y propone sembrarlos en su finca en Uruguay para ese fin. Millán menciona que si bien pareciera que se refiere a Lagenaria siceraria, en otro capítulo lo vuelve a mencionar y es indudablemente andreana. Queda abierta la duda de que Pérez Castellano se hubiera referido a las dos especies en el mismo texto, pensando que eran una única población. Cowan (1997​ citado en Lema 2011​) agrega que al menos las cáscaras de Cucurbita pepo son pequeñas y frágiles (se entiende que en comparación a otras como Lagenaria con la que Cucurbita siempre convive), y no han sido encontradas usadas como contenedores en sitios arqueológicos.

En el sitio arqueológico de Pampa Grande, fechado en unos 300 años después de Cristo, se ha encontrado que se le daban usos a estos frutos y a morfologías intermedias entre ellos y las variedades cultivadas (Lema 2011​).

Un fogón de San Juan.

En algunas regiones son tradicionales los fogones de San Juan (23 de junio) y de San Pedro (28 de junio), que deben ser muy ruidosos​ En San Luis, desde unos días antes comienza la recolección de ramas y yuyos secos, y junto con ellos la recolección de frutos de C. andreana ("cháncaras") que al preparar el fogón se colocan de forma que cuando les alcance el fuego revienten con un estruendo como si fueran cohetes.​​

Recientemente TC Andres y otros colaboradores publicaron en la web que lo han encontrado en Perú donde los indígenas nativos Ashaninkas los usan para armar pequeñas artesanías que le venden a los turistas.​ Lo llaman "huevo de pato", "zapallo pouaiquito", "ishicopé", "ishcopiqui".​

Historia nomenclatural

Este concepto taxonómico (para el que se ajusta la circunscripción a medida que se agrega información), o estos conceptos taxonómicos sinónimos (a los que corresponde la misma circunscripción) fue presentado como:

• Cucurbita andreana Naudin, Rev. Hort. 68: 542. 1896. "Tipo": Cultivado en Francia a partir de semillas colectadas en Uruguay por E. André y enviadas a Ch.Naudin. (fide Bailey, 1948(​:71)). Bajo el concepto taxonómico de unas poblaciones silvestres en Uruguay.
• Cucurbita maxima convar. parvifructina Grebenscikov, Kulturpflanze 6: 53, Fig. 14. 1958. Nomen nudum.(​:71)
• Cucurbita maxima ssp. andreana (Naudin) Filov, Fl. Cult. Pl. 21: 177. 1982. (​:71) Bajo el concepto taxonómico de una subespecie "silvestre" diferenciada de la subespecie "cultivada", dentro de la especie biológica (comundad reproductiva) Cucurbita maxima.

Historia taxonómica

Las fuentes taxonómicas primarias constan de los artículos de la primera descripción, las floras que la describen, y las monografías taxonómicas y revisiones taxonómicas. Otras publicaciones son fuentes secundarias, que copian la información de la taxonomía primaria, o la "agregan", a veces resumiéndola según los intereses del lector. Algunos datos están desperdigados en otras publicaciones de la literatura primaria que no forman parte de estas dos categorías de Taxonomía, pero agregan información a la circunscripción del grupo. Al no haber un registro central de publicaciones en taxonomía, y al no estar clasificadas y al no ser fácilmente accesibles muchas de ellas, algunas publicaciones son difíciles de clasificar en alguna de estas categorías.

Contardi (1939​) y Millán (1945​) nos describen su historia taxonómica hasta 1945:

• Sacc (1881​) la describe sin nombrarla formalmente, mencionando entre las cucurbitáceas: "en el campo existe una especie de curga salvaje y vivaz" (citado por Contardi 1939​ quien calcula que se refería a andreana)
• Lemée (1887​ citado en Millán 1945​) recomienda eliminarlo debido a que poliniza al zapallo criollo.
• Naudin (1896​) describe las plantas que cultivó en Francia a partir de semillas enviadas por E. André de una población silvestre del Uruguay,​ y las ubica en el rango de especie, como Cucurbita andreana. Las creía afines a C. moschata, en los cruzamientos con esta última logró dos futos. La descripción contenía algunos estados de caracteres que luego no se volverían a colectar por Millán (1945​) y que serían considerados errores por él.
• Bailey (1900​), en su Cyclopedia of American Horticulture(1):410 -como citado en las referencias- o quizás en su Standard Cyclopedia of Horticulture​ -como citado en el texto-, dice que C. moschata es afín a C. andreana (comentado en Contardi 1939​).
• Es llamada Cucurbita andreana en el Flora Uruguaya de Arechavaleta,​ publicada sin año de edición, que la describe como "semillas numerosas encajadas en pulpa carnosa sumamente amarga" (citado por Contardi 1939​).
• Parodi en 1926​ cita C. andreana y dice: "se me asegura que antes de los años 1890 y 1900 era sumamente común en la tierra removida de las vizcacheras" (citado por Contardi 1939​).
• Zhiteneva (1929-1930​) citada en Millán (1945​) presupone la existencia de una variedad silvestre de Cucurbita maxima.
• Parodi en 1930,​ hace una breve descripción (citado por Contardi 1939​).
• Parodi en 1935​ (citado por Contardi 1939​ y por Millán 1945​) la describe, muestra una figura, da su distribución geográfica dentro de la Argentina, y señala su afinidad morfológica con Cucurbita maxima, colocándola dentro del sistema de Cucurbita maxima creado por Zhiteneva (1929-1930​) en el lugar que la autora rusa había reservado para la forma silvestre (agrestis), cuya existencia presumía.​
• Vavilov (1935​) citado en Millán (1945​) la menciona al menos indirectamente, al calcular el origen de domesticación de Cucurbita maxima.
• Contardi (1939​), quien asegura "hasta la fecha se ignoraba la afinidad genética que pudiera tener con las demás especies", mediante cruzamientos confirmó la completa compatibilidad con las poblaciones cultivadas de C. maxima y la incompatibilidad con C. pepo y C. ficifolia,,​ y también con C. moschata según las cruzas que había empezado y que termina de contar en Millán (1945​).​ Las cruzas con C. ficifolia dieron fruto pero con semillas sin embrión. De sus cruzas concluye que el amargor depende de un solo factor dominante al que llama Am (por amargo). También hace notar la atracción por los frutos de la "vaquita de San Antonio" Diabrotica speciosa en la región de Buenos Aires, Argentina. Publica una foto con los zapallitos de C. andreana cortados al medio.
• Bailey (1943​) en su Gentes Herbarum VI(V):267-322 describe las especies silvestres de Cucurbita. La especie C. andreana no está incluida. Solo comenta en p.270 "Todo a lo largo de los trópicos veo Cucurbita moschata cultivadas y las he colectado fuera de las áreas cultivadas pero aparentemente como escapes o plantas fugitivas. Aun así uno encuentra partes de especímenes de esta especie en los herbarios etiquetadas como si fueran verdaderamente silvestres, muchas veces bajo determinaciones erróneas. Similarmente pero menos frecuentemente se ven especímenes de C. maxima etiquetadas y localizadas como si fueran plantas silvestres y nativas. Quizás ahora que hay suficiente cantidad de especímenes en los herbarios se podrían determinar cuestiones de orígenes si las etiquetas fueran explícitas y se hubieran tomado registros apropiados." Citado por Whitaker y Carter (1946​).
• Millán (1945​) en nuevas colectas hace una descripción morfológica y corrige algunas referencias morfológicas de Naudin, como las semillas de color negro, que no se han vuelto a colectar.​ Publica fotos de frutos de C. andreana y de frutos de la población aparentemente híbrida de Jesús María, Córdoba.

Hasta 1968 se la menciona o describe en algunos trabajos, algunos de ellos listados en Millán (1968​):

• Carter (1945​) Plant Geogr: 29 (listado en Millán 1968​)
• Whitaker y Carter (1946​), el taxón sin ser mencionado en el texto, aparece en un gráfico de linajes de cucurbitas domesticadas como el probable ancestro de C. maxima, como base del gráfico cita a Bailey (1943​), Bukasov (1930​) y Zhiteneva (1930​). (listado en Millán 1968​)
• Bailey (1948​) Gentes Herbarum 7(5): 454-456, figs. 211-219.
• Whitaker (1951​) repite las cruzas entre C. maxima y C. andreana y algunas de las cruzas con otras especies que ya había hecho Contardi (1939​) a quien cita. Realiza 27 intentos de polinizaciones en total. Según la introducción, lo hace para testear la hipótesis de que C. andreana fuera la especie ancestral de C. maxima, hipótesis para la que cita a Parodi (1935​), Millán (1945​) y Whitaker y Carter (1946​). Concluye "el presente trabajo confirma en su mayor parte los descubrimientos de los investigadores latinoamericanos, y presenta una información más detallada de la apariencia de estas plantas, y la genética de las cruzas. Como las plantas son grandes y se necesita considerable espacio para acumular los datos numéricos requeridos para ser significativos en experimentos genéticos, el informe presente está confinado a la descripción de las diferencias principales entre las especies, los caracteres estudiados, las relaciones de dominancia, y finalmente una estimación de las probables relaciones entre las dos especies. Un informe sobre la genética de muchos caracteres bajo investigación está reservada para un paper posterior". Para una "buena descripción" de C. andreana cita a Bailey (1948​) (listado en Millán 1968​)
• Whitaker (1954​) repite las cruzas entre C. andreana y C. ficifolia y describe minuciosamente los híbridos estériles obtenidos.​ Como autor de la hipótesis de C. andreana como ancestro silvestre de C. maxima cita a Whitaker (1951​).
• Martínez-Crovetto (1954) (como citado en Lira Saade 1995​, sin la cita en las referencias).
• Grebenscikov (1958). Nombrada como Cucurbita maxima convar. parvifructina Grebenscikov, Kulturpflanze 6: 53, Fig. 14. 1958. Nomen nudum. (como listado en Lira Saade 1995​:71).

• Rehm (1960​) midió contenidos de cucurbitacinas en C. andreana y encontró cucurbitacinas B y cucurbitacinas D en una relación 88% B:12% D en la especie, 0,06% de cucurbitacina B en las raíces, 30% B: 70%D en las hojas (como citado en Metcalf et al. 1982​).

• Whitaker y Davis (1962​) en su muy citado libro The cucurbits describen brevemente a C. andreana en las p. 11-12, el único paper citado es Whitaker (1951​) al mencionar que es interfértil con C. maxima. Comentan que con la información disponible no se puede determinar si es ancestral o un escape de la especie cultivada, y que creen que sus caracteres "asilvestrados" y su tendencia a colonizar sitios disturbados favorecen la última hipótesis.
• Whitaker y Bemis (1964​) hipotetizan que C. andreana es un escape de C. maxima, "aunque lo contrario también podría ser cierto". Hacen referencia a C. andreana cruzándose libremente con C. maxima citando como autores a "Whitaker 1951​ y datos no publicados", además menciona su pertenencia al complejo C. maxima y su distribución en Bolivia y Argentina, citando a "Bailey 1948​ y otros" (los "otros" nunca listados, en las referencias no referencia a Bailey 1948​ sino a Bailey 1943​). Menciona que no cuajó fruto al ser cruzada con C. cylindrata.​ Diagramaron las cruzas entre especies de Cucurbita y ubicaron a C. maxima y C. andreana como sinónimas, y por primera vez dividen al género en dos grandes grupos, "(1) un grupo xerofítico consistente en especies perennes que se encuentran al norte de la ciudad de México y están adaptadas a ambientes áridos o semiáridos y que son tipos derivados, y (2) un grupo mesofítico compuesto por especies anuales y perennes que se encuentran en la región tropical o semitropical, principalmente al sur de la ciudad de México adentrándose al norte de América Central y a lo largo de las regiones costeras de México llegando a su límite norte en el estado de Sinaloa on el Pacífico y el estado de Tamaulipas en el Golfo de México", como citado por Hurd et al. (1971​) bajo el error ortográfico en la fecha: Whitaker y Bemis (1965​).
• Whitaker y Bemis (1965​) citado por Hurd et al. (1971​) es un error de ortografía en la fecha, ya que la ubicación del paper es exactamente la de Whitaker y Bemis (1964​) descripto arriba.
• Martínez-Crovetto (1965) (como citado en Lira Saade 1995​, sin la cita en las referencias).
• Parodi (1966​) menciona la hipótesis de Whitaker y Bemis y redondea los argumentos a favor de que C. andreana no es un escape sino un antecesor de C. maxima.​
• Hurd y Linsley (1967​) hacen una revisión taxonómica de la parte sudamericana de la distribución del género de abejas Peponapis, especialista en Cucurbita, y considera que la distribución en especies de estas abejas, al ser anterior a la llegada del hombre a América y subsiguiente domesticación de Cucurbita, favorece la hipótesis de que las especies silvestres como C. andreana son ancestros y no derivados de las cultivadas. La especie asociada a la distribución de C. andreana, Peponapis fervens, probablemente se dispersó a su actual rango geográfico a través de los corredores de polen que se establecieron con la domesticación de C. maxima. A Peponapis fervens se le agrega como sinónimo la anteriormente descripta como Melissodes catamarcensis Bertoni y Schrottky.
• Millán (1968​) describe pruebas de detoxificación culinarias (fallidas) y agrega a la descripción que la población de Pergamino (pcia. de Bs. As.) posee frutos no amargos y comestibles.​​

Luego de 1968:

• Rhodes et al. (1968​) prueban varios métodos numéricos para realizar fenogramas utilizando como modelo 21 especies del género Cucurbita (como citado en Bemis et al. 1970​), y concluyen que C. maxima y C. andreana forman un grupo diferenciado (citado en Bemis et al. 1970​). Se considera el estudio preliminar de Bemis et al. (1970​) por el último.

• Cárdenas (1969​) informa haberla hallado en Depto Bemi, norte de Bolivia, a lo que Nee (1990​) informaría como improbable por lo lejano del accesion y lo diferente de las condiciones ecológicas en que fue encontrado.
• Bemis et al. (1970​) en un fenograma numérico con el método decidido en Rhodes et al. (1968​), "informaron la relación más cercana (que entre especies) entre Cucurbita maxima y Cucurbita andreana, empleando datos biológicos, geográficos y ecológicos", según lo cita JB Loy en Wang et al. 2011​ pero ellos mismos en la discusión: "El grupo V, el "grupo Maxima", contiene también a C. andreana. Cucurbita andreana se ubica en este grupo debido a su compatibilidad genética con C. maxima más que su similitud fenética.", el fenograma es mostrado también en la figura 2 de Whitaker y Bemis (1975​).

• Hurd y Linsley (1970​) hacen una clasificación de las abejas Xenoglossa y Peponapis, especialistas en Cucurbita (incluida C. andreana), trabajo que será citado como base de Hurd et al. (1971​).

• Hurd et al. (1971​) "agrupa a las especies de Cucurbita basado en estudios de relaciones con las abejas de los géneros Peponapis y Xenoglossa" (palabras de Whitaker y Bemis 1975​), como resultado C. maxima cultivada, C. andreana y C. ecuadorensis entran en lo que llama el "grupo Maxima" (citado en Whitaker y Bemis 1975,​ tabla 1). En la figura 2 muestra un gráfico de cruzamientos entre especies de Cucurbita en el que C. andreana se ubica en relación con las demás especies en el mismo lugar que C. maxima, en el texto cita para esa figura a Whitaker y Bemis (1965​).
• Martínez-Crovetto (1974). En 1974 sale el tomo IV de Flora Ilustrada de la provincia de Entre Ríos que tiene a A. Burkart como editor, donde es descripta por Martínez-Crovetto​ (citada en Ashworth 1997​, Lira Saade 1995​).
• Whitaker y Bemis (1975​) citan a C. andreana en las figuras 1 y 2 como parte de los trabajos citados de Hurd et al. 1971 y de Bemis et al. (1970​) respectivamente.​
• Hunziker y Subils (1975​) agregan una nueva línea de evidencia filogenética al estudiar los nectarios extraflorales de Cucurbita maxima y C. andreana. Concluyen que son lo suficientemente diferentes en ese carácter como para ser consideradas especies diferentes. (como citado en Ashworth 1997​).

• Howe et al.(1976​) "Compararon la atracción hacia Diabrotica virgifera de frutos cortados de 4 especies de Cucurbita y encontraron un promedio de 13,3 y 14,0 vaquitas alimentándose de los frutos amargos de C. andreana y de C. texana en comparación con los 0,3 y 0,5 encontrados en los dulces C. maxima y C. pepo". (como citado en Metcalf et al. 1982​). Muestra "evidencia de que las hojas coriáceas de C. foetidissima, una especie semi-xerofítica, son menos palatables que las hojas jugosas de especies semitropicales como C. andreana y C. okeechobeensis" (como citado en Metcalf et al. 1982​).

• Filov en 1982​ la nombra formalmente por primera vez en el rango de subespecie, quedando el nombre como: Cucurbita maxima Duchesne subsp. andreana (Naudin) Filov, según las reglas para nombrar taxones del Código de Botánica (el autor de Cucurbita maxima es Duchesne, el de Cucurbita andreana es Naudin, y el de la nueva combinación es Filov).

• Metcalf et al. (1982​) encontraron que "las calabacitas de esta cucurbitácea son excelentes fuentes de cucurbitacinas B y D" (como citado en Tallamy et al. 2002​). "18 especies de Cucurbita fueron examinadas cualitativamente para hallar su espectro de cucurbitacinas presente, y cuantitativamente para medir su concentración en hojas, frutos y raíces por medio de cromatografía de capa delgada (thin-layer chromatography), espectrometría de masas, y espectrometría de absorción ultravioleta (ultraviolet absorption spectrometry). Las hojas estrujadas y los frutos en tajadas de varias especies fueron expuestos a grandes poblaciones de la southern cornrootworm, Diabrotica undecimpunctata howardi Barber y de la western cornrootworm, D. virgifera LeConte. Se encontró una fuerte correlación entre el contenido total de cucurbitacinas y el tamaño del agregado de insectos y la cantidad de materia forrajeada por parte de los dos taxones." (..) "4 grupos principales de Cucurbita se formaron sobre la base de la naturaleza de sus cucurbitacinas. El grupo I incluyó especies silvestres y amargas con relativamente grandes cantidades de cucurbitacinas B y D y cantidades no detectables de cucurbitacinas E e I: C. andreana, C. ecuadorensis, C. gracilior, C. lundelliana, C. palmeri, C. sororia, y C. pedatifolia. El grupo II incluye especies silvestres y amargas con relativamente grandes cantidades de cucurbitacinas E e I: C. cylindrata, C. foetidissima, C. martinezzi, C. okeechobeensis, y C. palmata. El grupo III, C. texana contenía casi todas las cucurbitacinas como un E-glucósido (cucurbitacin-E-glycoside). El grupo IV incluyó a C. ficifolia, C. maxima, C. mixta, C. moschata y C. pepo -las especies domesticables y no amargas en las que las cucurbitacinas no fueron detectadas por medio de ensayos químicos ni por medio de ensayos biológicos-." [...] "C. andreana fue investigada intensivamente como la especie más atractiva del grupo I." (Siguen los resultados de las cromatografías.) [...] "Los frutos de C. andreana contenían las mayores cantidades de cucurbitacinas, 0,3% del peso fresco en cucurbitacinas B y D (Tabla 1). Estas dos cucurbitacinas formaron al menos el 95% del total de contenido de cucurbitacinas en un radio 87% B:13% D, en acordancia con Rehm (1960​), quien encontró 88% B:12% D en esta especie. Encontramos 0,058% de cucurbitacina B en las raíces; Rehm (1960​) encontró 0,06%. En las hojas encontramos un 50% B: 50% D, Rehm (1960​) registró 30% B: 70%D."​
• Ockenden y Lott (1988a​), caracteres de la semilla y la germinación
• Ockenden y Lott (1988b​), caracteres de la semilla y la germinación
• Carreras et al. (1989​) agregan una nueva línea de evidencia filogenética, al estudiar "las afinidades quimiotaxonómicas de algunas especies de Cucurbita a partir de la composición lipídica de las semillas" (como citado por Ashworth 1997​).

• Brücher (1989​) la menciona como el ancestro de Cucurbita maxima en la p. 264, muestra una foto, cita a Millán (1968​) y comenta las ocurrencias que él tiene observadas. (citado en Lira Saade 1995​ y Lema 2011​).
• Andres (1990​) en su descripción de Cucurbita ficifolia menciona que el color externo y forma del fruto de C. ficifolia es similar a algunas razas de C. maxima sin mencionar cuáles -se infiere C. andreana?-; el comentario explícito que hace de C. andreana es que es con bastante seguridad el progenitor silvestre de C. maxima (citando a Millán 1945​), y que supone que como con las demás especies, es poco probable que sea el progenitor de C. ficifolia.​
• Nee (1990​) "La domesticación de Cucurbita". Con base en el concepto de especie como grupos de hibridación, arma una tabla donde solo se cuentan 13 especies del género, C. andreana anidada en C. maxima. A su vez se encuentran en el grupo dentro del género llamado "Mesophytic annuals (or short-lived perennials), without storage roots", la división en dos grupos citando a Whitaker y Bemis 1975.​​ Cita como los últimos resúmenes en domesticación los de Whitaker (1980​) -(o quiso decir Whitaker 1981?​)- y Whitaker y Bemis (1975​), aclarando que él difiere de éstos en que cada domesticado parece haberse originado de una especie silvestre diferente (o dos cercanamente relacionadas) y estos progenitores son aún vivientes, hibridando aún con los domesticados, que el centro de diversidad de cada domesticado debe estar dentro del rango del progenitor silvestre, y que el registro arqueológico deberá ser más numeroso en el área de domesticación y progresivamente más reciente fuera de ella; en relación con el par C. andreana / C. maxima cita a Millán (1945​) como el autor de "una sólida evidencia" en ese sentido.

Luego del muy citado Nee (1990):

• Puchalski y Robinson (1990​) en su análisis electroforético de isozinas de Cucurbita recupera su relación con Cucurbita maxima cultivadas. (como citado en Lira Saade 1995​).
• Wilson et al. (1992​) "obtuvo una relación entre C. maxima y C. andreana más cercana que entre especies, empleando datos de ADN del cloroplasto. (citado por JB Loy en Wang et al. 2011​, Lira Saade 1995​). También hipotetiza que las dos poblaciones descienden de un ancestro extinto (citado en Lema 2011​). "Se pregunta por la relación de C. andreana con C. ecuadorensis (citado en Sanjur et al. 2002​).

• Skilnyk y Lott (1992​), caracteres de la semilla y la germinación
• Halaweish y Tallamy (1993​) encontraron que "las calabacitas de esta cucurbitácea son excelentes fuentes de cucurbitacinas B y D" (como citado en Tallamy et al. 2002​).
• Lott et al. (1994​), caracteres de la semilla y la germinación

• Merrick (1995​) aparentemente la describe en un review de Cucurbita (citado en Zheng et al. 2013​).
• Lira Saade (1995​) la describe en su monografía de cucurbitáceas latinoamericanas de importancia económica, en el capítulo 1, Cucurbita, en colaboración con TC Andres y M Nee. Luego de un review del género la describe en las p. 71-72, las fotos en las figuras de las p. 239, 245, ilustración en p. 246, distribución en p.248 (considera dudosa la colecta de Cárdenas en Bolivia y la descarta de la distribución). Las descripciones están en castellano, pero no hay glosario.
• Porazinska y Coleman (1995​) no encontraron diferencias significativas en la comunidad de nematodos creciendo bajo la influencia de C. andreana en comparación a C. maxima cultivadas (no amargas).

• Beecroft y Lott (1996​), caracteres de la semilla y la germinación

• Rodríguez et al. (1997​) la incluye en una monografía de reconocimiento de plántulas y semillas de malezas argentinas. Comenta que "es usualmente encontrada en campos de cultivo abandonados o creciendo en campos cultivados entremezclada con el maíz (Zea mays) o la soja (Glycine max)" (como citado en Ashworth y Galetto 2002​).

• Ashworth (1997​) en su tesina describe la morfología y micromorfología de las flores, la composición del néctar y su variación a lo largo de la mañana, los visitantes florales observados a campo (polinizadores y herbívoros de partes aéreas), y pruebas de polinización cruzada, autopolinización, anemofilia y apomixis, de dos poblaciones en Córdoba y San Luis; y la descripción del crecimiento del tubo polínico en la población de San Luis.

• Pozner (1998​) Descripción en una flora argentina.

• Ashworth y Galetto (1999​).
• Ashworth y Galetto (2001​).
• Ashworth y Galetto (2002​).

• Piperno et al. (2002​) agrega la descripción de los fitolitos presentes en la corteza y que resultaron diagnósticos.

• Tallamy et al. (2002​) citado en Tallamy et al. 2005​, comprobaron que en el norte de América los frutos de C. andreana atraen a la "vaquita de San Antonio" western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera,y que el 99% de las vaquitas atraídas fueron machos.

• Sanjur et al. (2002​). Según las conclusiones, el gen mitocondrial nad1 que se usó proveyó "la filogenia más clara y la más detallada del género Cucurbita hasta la fecha", con respecto a esta especie, p. 538: "C. maxima (cultivadas) y C. andreana compartieron los mismos haplotipos, esto es, no encontramos diferencias en las secuencias de ADN de estas dos especies, lo que apoyaría su ubicación sobre la base de información ecológica y morfológica como par de especies silvestre/domesticado", las muestras incluían muestras de C. andreana de tierras bajas de Bolivia central recientemente descriptas por Michael Nee y que se muestran en la figura 1B. Como sustentador de este par de especies como par silvestre/domesticado cita a Nee (1990​), para la hipótesis de que C. maxima se cultivaba en la costa peruana en el 4000 AC y no dejó el continente en la era precolombina cita a Sauer (1950​) y Sauer (1993​). Informa que el haplotipo de C. andreana resultó también ancestral al de C. ecuadorensis, que en el cladograma ubicó como hermano a [C. andreana + C. maxima]​
• Jayaprakasam et al. (2003​)
• Teppner (2004​) en su clasificación del género la describe en la p. 265, como una subespecie de C. maxima. Agrega detalles que él ha tomado? de las semillas. Publica dos fotos en la p. 267, una del hábito y la otra de un corte al microscopio del borde de la semilla.
• Valega Rosas y Andres (2004​) describe ocurrencias en Perú.
• Andres y Nee (2005​) la enccuentran en Bolivia.
• Tallamy et al. (2005​)
• Paris y Brown (2005​), review de la lista de genes en Cucurbita.
• López Anido y Vesprini (2007​)
• López Anido et al. (2007 o 2011​)
• López Anido (2007 o 2013​)
• Lema et al. (2008​)
• Paris y Kabelka (2009​), review de la lista de genes en Cucurbita.
• Esteras et al. (2009​) utilizando AFLPs, encontró que los accesions de la ssp. andreana se separaban claramente de los de la ssp. maxima, y que algunos genotipos (de ssp. maxima) de Argentina eran intermedios entre la ssp. andreana y el resto de los accesions tomados en: Bolivia, Ecuador, Paraguay, Perú y Argentina, "lo que apoyaría la hipótesis de Argentina como el centro de origen de la subespecie cultivada". Se confirmó una alta diversidad genética (de AFLPs) en Argentina y curiosamente también en Ecuador, indicando la necesidad de intensificar la colecta de germoplasma en esa área. En cambio en Bolivia se ha encontrado poca variabilidad, "lo que puede haberse debido a un proceso de erosión genética".​ (citada por JB Loy 2011​).

• Giannini et al. (2009​) modeló la distribución potencial de C. andreana y calcula que debe estar presente también en el norte de Argentina, Paraguay y Brasil. Informó una comunicación personal de Nee en el 2009 en que encontró a C. andreana en Bolivia pero solo en los puntos indicados en su gráfico (ver figura). Parece confirmar su relación con la abeja Peponapis fervens.​

• Lema (2009​)
• Lema (2011​)
• López Anido et al. (2011 o 2007​)
• Wang et al. (eds. 2011​) Fue nombrada en Genetics, Genomics and Breeding of Cucurbits (eds. Wang, Behera, Kole 2011​).

• Azimova y Glushenkova (2012​), caracteres de la semilla y la germinación

• Zheng et al. (2013​) en su filogenia de 4 loci cloroplastídicos (rbcL, matK, trnL-F, rpl20-rps12) de Cucurbita confirman su ubicación. "Dentro del clado B, nuestros resultados (Fig. 2) son consistentes con la mirada (view) largamente sostenida (Nee, 1990​; Wilson et al., 1992​; Merrick, 1995​; Sanjur et al., 2002​) de que C. maxima subsp. andreana (Naudin) Filov es el relativo más próximo de la cultivada C. maxima subsp. maxima Duchesne (representado por una extraordinaria diversidad de zapallos, incluyendo buttercup, banana, Lakota, y Hubbard, como los "pumpkin" tipo Jarrahdale). Cucurbita maxima subsp. maxima estuvo confinada al norte de Sudamérica hasta 1492, en donde co-ocurre con la silvestre C. maxima subsp. andreana. Los dos taxones son completamente compatibles en las cruzas e hibridan espontáneamente en las áreas de co-ocurrencia (Merrick, 1995​)."
• Gong et al. (2013​) en su filogenia utilizando polimorfismos SSR (simple sequence repeat polymorphisms) de las Cucurbita mesofíticas recuperó su anidamiento en C. maxima. "Las 3 accesions de subsp. andreana, el ancestro silvestre (Whitaker 1951​, Nee 1990​), formaron un sub-cluster separado y muy alejado de los 15 accesions de la cultivada subsp. maxima (Fig. 2). Las accesions C. maxima subsp. andreana no mostraron especial afinidad a C. ecuadorensis."
• Lizarazu y Pozner (2014​) estudiaron la anatomía del pico nucelar y crecimiento del tubo floral en Cucurbitaceae. Hay fotos y diagramas de la nucela de C. maxima subsp. andreana.

Otros nombres

Puede encontrarse como:

• "Zapallito amargo" en La Pampa​, en publicaciones (Millán 1945,​ Millán 1968​), Bertolio et al. (2010​)
• "Zapallo amargo" en Buenos Aires y Santa Fe (Parodi 1935​ citado en Ashworth y Galetto 1999​), en publicaciones (Millán 1968,​ Ashworth 1997​).
  • "Zapallo amargo" es como llaman en Córdoba a la que según Contardi 1939​ en sus estudios genéticos es una población híbrida con zapallos cultivados probablemente de la variedad Zapallito, la llama "Zapallo amargo de Córdoba", la que después Millán (1945​) reconoce como la misma, la describe, fotografía, y la llama la población de Cucurbita andreana x Cucurbita maxima localizada en Jesús María, Córdoba.
• "Zapallitos salvajes" (Millán 1968​)
• "Zapallo chirigua" (Millán 1945​ citando a Lemée 1887​).
• "Zapallo de vizcachera" (Millán 1945​ citando a Saubidet 1943​).
• "Cháncara" en San Luis y Córdoba (Parodi 1935​ citado en Millán 1945​ y en Ashworth y Galetto 1999.​ También en escritos referentes del folklore de San Luis: Podetti 1925,​ Ochoa de Masramón 1996​).
• "Yeruá" en Entre Ríos y Uruguay (Parodi 1935​ citado en Ashworth y Galetto 1999​). Según Villanueva, el guaraní yeruá o yerguá refiere a las variedades de fruto grande de Lagenaria siceraria.​
• "Vüre dapallu" voz ranquel en La Pampa.​
• "Huevo de pato", "zapallo pouaiquito", "ishicopé", "ishcopiqui", en Perú por los indígenas.​
• "Calabazo" como palabra general que designa a una planta que da calabazas para usos no alimenticios (Millán 1945​ citando a Pérez Castellano alrededor de 1780, publicado en 1914​), en Pérez Castellano​ aplicada al caso particular de Cucurbita andreana según la determinación de Millán (1945​).​, queda abierta la posibilidad de que Pérez Castellano se hubiera referido a las dos poblaciones, la de andreana y la de calabazos de Lagenaria siceraria, que convivían en la región, pensando que referían a una única población.
• "Porongo" como sinónimo local de "calabazo" (Millán 1945​ citando a Pérez Castellano quien dejara sus escritos alrededor de 1780 publicados en 1914​), en Pérez Castellano​ aplicada al caso particular de Cucurbita andreana según la determinación de Millán (1945​). Millán (1945​) aclara que "porongo" se utiliza más para el fruto o la planta de Lagenaria siceraria "o ciertas formas de los frutos" dentro de ella, probablemente aludiendo a la variedad conocida y cultivada localmente.​ Queda abierta la posibilidad de que Pérez Castellano se hubiera referido a las dos poblaciones, la de andreana y la de calabazos de Lagenaria siceraria, que convivían en la región, pensando que referían a una única población.

Véase también

• Cucurbita maxima la especie polinizada por zapallito amargo. En particular:
  • Zapallito redondo del tronco de la misma especie, cultivado.

• Anexo:Variedades de calabazas y zapallos en Argentina

Enlaces externos

• Datos: Q15533102
• Multimedia: Cucurbita andreana / Q15533102
• Especies: Cucurbita andreana